Minerální výživa rostlin

1. Minerální výživa rostlin

2. Potencál vs. realizovaná produkce

3. Minerální teorie výživy • Liebig (1840) – minerální teorie výživy rostlin, zákon minima život a růst organismů je limitován tím prvkem, kterého je nedostatek (je v minimu)

4. deficience (nedostatek) N – zhoršenýrůst, načervenalérostliny, malénebotenkéorgány, opad staršíchlistů P – načervenalérostliny, malénebotenkéorgány K – chlorózy Ca - stáčenílistů, hnilobyplodů Mg – chlorózymezižilkami atd. atd. zajímavé pro zemědělce

5. Zdroje a kompetice • Armstrong &McGehee(1980) – koncept limitujících zdrojů (limitingresource model), competitiveexclusion • populační ekologie rostlin – druh s nižší minimální hodnotou zdroje R* je lepším kompetitorem

6. Půda O A E B C mat. půda vzniká z matečné horniny – primární zdroj prvků

7. Výskyt prvků v rostlinách NK, proteiny chlorofyl ATP, membrány

8. Minerální živiny v půdě • primární zdroj prvků – matečná hornina, N – fixace z atmosféry • sekundární zdroj – odumřelá biomasa rostlin a živočichů, alochtonní materiál, suchá nebo mokrá depozice • půdní roztok – minimum rozpuštěných živin • půdní koloidy – adsorpce živin na jejich povrchu • organický detritus, humus, nerozpustné anorganické látky – převážná většina živin

9. (Druhotné) jílové minerály • výsledkem chemického zvětrávání • velký povrch, většinou negativní povrchový náboj  značná sorpční kapacita (CEC, výměnné báze) rozklad živců

10. Organický materiál • proces mineralizace a humifikace • humínové k., fulvokyseliny, huminy • humus – mul, moder, mör • humolit (rašelina, slatina) – rozklad za nepřítomnosti O2 • humikolní rostliny – na substrátech s mocnou vrstvou organického materiálu

11. Bilance minerální výživy • popelovina – ca 3–10% sušiny biomasy • nutrient use efficiency NUE = vytvořená biomasa/spotřeba živin [g/g] Ledum Urtica • deficiencystress strategy – „trpasličí“ vzrůst, vytrvalost pletiv („xeromorfie“)

12. Geochemické skupiny rostlin • halofyty – přispůsobené životu na zasolených půdách (Salicornia, Puccineliadistans) • metalofyty (často Caryophyllaceae) → fytoremediace stanovišť • akumulace Si – trávy, ostřice, tropické stromy, přesličky

13. Tvar a množství kořenů • stavba kořene určuje efektivitu získávání a vyhledávání zdrojů • R/S – rootshoot ratio

14. Příjem živin rostlinou • příjem kořeny, výjimečně povrchem listů – N produkovaný baktériemi a sinicemi, průnik polutantů, pesticidů, postřiků hnojiv • volné ionty z půdního roztoku • výměna H+ a HCO3- zaadsorbovanéiontynajílovitých a humózníchčásticích • vylučováním org. látek(exudáty) uvolněnínedostupnýchiontů (např. Fe, P, stopovéprvky)

15. Fosfor a „cluster roots“ • obsah P v sušině řádově (0.1–0.8%) • většina P v půdě v organické formě (luční a lesní půdy asi 60–90%, tundrové půdy až 99%) • nízký difúzní koeficient, snadná tvorba chelátů  P velmi často limitujícím prvkem výživy • Proteaceae(proteoidroots), ale také např. Betulaceae, Cyperaceae(dauciformroots), Fabace – shluky krátkých kořínků velmi bohatě oděných vlášením •  produkce enzymatických fosfatáz (hydrolýza organických sloučenin), organických kyselin a chelatinujících sloučenin  uvolnění anorganického P v půdě

16. Kalcikolní vs. kalcifugní rostliny • nízká odolnost vůči Al3+ v rhizosféře • kořeny vylučují oxalát a citrát  velmi efektivně rozpouštějí P a Fe z vápnitých půd • lime chlorosis – deficit P a Fe • nízká schopnost rozpouštět/přijímat P a Fe na vápencích

17. Mykorhiza mykorhiza (Frank 1885) – „mutualistická, dlouhodobá“ asociace kořenů rostlin a hyf ca 83% dvouděložných a 79% jednoděložných rostlin, u všech nahosemenných, i rostlin výtrusných (kapradiny, mechy, játrovky) některé skupiny mykorhizu netvoří – Proteaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae mykorhiza druhově nespecifická jeden strom údajně až 2000 různých druhů hub (Allen 1993) (?) propojení více druhů vyšších rostlin – CMN (commonmycorrhizal network) jak kdy (N. Johnson)

18. AM vs. ektomykorhiza AM – nejčastější (asi 80% rostlin) a nejdůležitější, zřejmě primární typ houby spájivé Glomeromycety (především rod Glomus), arbuskuly a vesikuly (VAM) mycélium až 20% biomasy kořene • především lesní dřeviny – Pinaceae 95% druhů, Fagaceae 94% druhů, Salicaceae 83% druhů • Basidiomycety a Ascomycety • hustý plášť okolo mladých kořínků, Hartigova síť, externí mycélium v půdě

19. Erikoidní mykorhiza endomykorhizní vazba rostlin čeledí Ericaceae, Epacridaceae, Empetraceae s hyfami většinou vřeckovýtrusých hub (Ascomycetes) velmi jemné kořínky („hairroots“) bez kořenového vlášení vysoká intenzita infekce kořene Calluna – až 200 infekcí na 1 mm délky kořene, až 70% všech buněk

20. Mykorhiza ve společenstvech rostlin sukcese – počáteční stadia vývoje ekosystému po disturbanci, ruderální stanoviště – nemykorhizní, především jednoleté druhy (Chenopodiaceae, Amaranthaceae)  pionýrská sukcesní stadia – fakulativněmykorhizní rostliny  pozdní společenstva – obligátně mykorhizní druhy

21. Mykorhiza na gradientech a v čase • globální rozšíření typů mykorhizy – podle ekologie stanovišť a omezené dostupnosti zdrojů (N, P)

22. Mykoheterofrofie rostlin • > 400 druhů achlorofylních rostlin (87 rodů) → většinu života vegetují v půdě • Monotropa– kořenový bal, infekce houbou (Basidiomycetes) • Hartigova síť, plášť okolo kořene, pronikání hyf do buněk • propojení s dalšími rostlinami Monotropa Neottia Campylosiphon

23. Mixotrofní výživa orchidejí endomykorhiza orchidejí s houbou – často rod Rhizoctonia (Basidiomycetes) klubíčka intracelulárního mycelia asociace houby s jehličnany → převod org. látek klíčící orchideji počáteční mykoheterotrofie, později „normální“ rovnovážná mykorhiza nezelené druhy trvale mykoheterotrofní parazitismus (?)

24. Metabolismus dusíku • kvantitativně čtvrtý nejbohatší prvek v biomase rostlin (v průměru 1–4%), stavební součást AK, bílkovin, enzymů, chlorofylu, atd. • příjem ve formě nitrátů (NO3-) – amonných iontů (NH4+), ojediněle AK (tundra) • asimilace N rostlinou: nitráty  amonné ionty  AK, náklady na asimilaci NO3->> NH4+ > AK (energetická náročnost nitrát-reduktázy) • nedostatek N peinomorfózy – zakrnělý růst, urychlená reprodukce, senescence

25. N2-fixující organismy • BctClostridium pasteurianum, Azotobacter • sinice Nostoc, Anabaena, Mactigocladus – primární sukcese, ve vodě (rýžová pole – A. azollae), epifylicky na listech tropických dřevin • 3–6% podíl u lišejníků – Nostoc, Anabaena • mechorosty – Anthoceros, Blasia • cévnaté r. – Azolla, cykasy, Gunnera

26. Hlízkové bakterie organické látky od rostlin  mnohem vyšší kapacita fixace N2 bctRhizobium – Trifolium, Lotus, Vicia, Pisum; Bradyrhizobium – Glycinemax, Vigna, tropické bobovité, Parasponia aktinomycety, především Frankia – na kořenech >200 druhů, Alnus, Myrica, Elaeagnus, Dryas, Casuarina)

27. Kořenová hlízka • infekce relativně druhově specifická • pouze u 1–5% kořenových vlásků, jen pětina z nich realizuje hlízku • symbiozom – bakteroidy uzavřené peribakteriální membránou • redukční štěpení N2 za pomoci nitrogenáz • N2 + 8 H+ + 8 e- 2 NH3 + H2 • rostlina dodává uhlíkaté látky, enzymy k asimilaci amoniaku a chrání před nadbytkem volného O2 (leghemoglobin) • celkové náklady fixace N2 – 30–65% asimilovaného uhlíku

28. Ekosystémový význam • primární vstup N do ekosystémů – primární sukcese, bilance živin • Myricafaya– introdukce na Havajské ostrovy

29. Parazitismus rostlin • vyšší rostliny – asi 4000 druhů z 16 čeledí, fylogeneticky vzdálené skupiny – Orobanchaceae, Loranthaceae, Santalaceae • hemi–holoparazitismus • spektrum růstových forem, morfologických tvarů, největší diverzita v (sub)tropech • Rafflesiaarnoldii – květy  až 3 m, Arceuthobiumminutissimum (Loranthaceae) nejmenší dvouděložná r.

30. Výživa parazitických rostlin haustorium (pohružovák) – specifický orgán k příjmu látek od hostitele hemiparaziti – některé druhy schopné omezeného růstu i bez hostitele vysoká transpirace, nízký WUE oproti hostiteli nadměrná akumulace anorganických iontů z xylému hostitele → nárůst sukulence s věkem listu, vylučování listovými žlázkami (např. Odontitesverna) často nízká účinnost fotosyntézy → část asimilátů od hostitele

31. Karnivorie rostlin • mixotrofnívýživa – doplněk výživy (N, P, S, Mg, K), absorpce nízkomolekulárních látek  zvýšení fitness • >500 druhů (7 čeledí) dvouděložných rostlin (+ Brocchinia, Catopsis) • celosvětové rozšíření, vodní i terestrické rostliny, liány, epifyty

32. Výživa karnivorních rostlin Všechny karnivorní rostliny C3, kořist hlavním zdrojem dusíku, některé rosnatky až 50% veškerého N heterotrofně snížená rychlost fotosyntézy proteolytické enzymy, glykosidázy, kyselina mravenčí a benzoová  relativně vysoké energetické nároky krátká životnost lapacích orgánů symbiotické bct, nižší houby uvnitř pastí  urychlení rozkladu kleptoparazitismus – predace na lapacích orgánech karnivorních rostlin (pavouci – Nepenthes, ploštice – Byblis)