Corso 3 – Introduzione alle Neuroscienze: Fondamenti anatomo-fisiologici della mente

1. Corso 3 – Introduzione alle Neuroscienze: Fondamenti anatomo-fisiologici della mente Introduzione alle neuroscienze cognitive Il sistema nervoso La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni Il sistema nervoso periferico Il sistema nervoso centrale Le strutture cerebrali subcorticali La corteccia cerebrale

2. Introduzione alle neuroscienze: Indice

3. Capitolo 1 • Neuroscienza cognitiva

4. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Il fine delle neuroscienze 1/2 • Scopo della neuroscienza, in particolare dalla neuroscienza cognitiva, è lo studio di come cognizione ed emozione siano implementate nel cervello. • Ogni emozione o pensiero emette segnali fisici, e le nuove tecnologie per captarli sono così raffinate che possono letteralmente leggere nella mente di una persona e dire al neuroscienziato cognitivista se sta immaginando un volto o un luogo. • I neuroscienziati sono in grado di eliminare da un topo un gene (un gene che è stato trovato anche negli esseri umani), impedendogli di apprendere, oppure di fornirgliene delle copie, facendo sì che impari più in fretta.

5. Il fine delle neuroscienze 2/2 • Il fine delle neuroscienze  • arrivare a comprendere le facoltà della mente e cioè i meccanismi attraverso i quali riusciamo a provare percezioni, ci muoviamo, pensiamo e siamo in grado di ricordare. • Come  • Studiando il comportamento a livello di singole cellule nervose, cercando di rispondere a cinque quesiti di ordine generale: • Come si sviluppa il sistema nervoso centrale? • In che modo le cellule nervose comunicano fra loro? • Mediante quali meccanismi sistemi di interconnessione diversi generano atti percettivi e motori differenti? • Con quali meccanismi i segnali mediante i quali le cellule nervose si pongono in comunicazione fra di loro vengono modificati dall’esperienza? • In che modo queste comunicazioni vengono alterate dai processi morbosi?

6. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali 1/3 • L’approccio cognitivo allo studio del comportamento è fondato sull’assunzione che  • le percezioni e le manifestazioni motorie abbiano una rappresentazione interna a livello del sistema nervoso centrale. • Poiché il sistema nervoso centrale è un organo materiale, la rappresentazioneinterna di un atto percettivo o motorio non può che essere costituita da una particolare forma di attività a livello di specifici gruppi di cellule interconnesse fra di loro che codificano quella percezione o quell’azione. • Definita in questo modo, una rappresentazione interna è una rappresentazione nervosa, cioè la rappresentazione di un’attività nervosa.

7. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali 2/3 • L’espressione rappresentazione nervosa viene utilizzata con un duplice significato. • L’organizzazione anatomica delle vie sensoriali afferenti alla corteccia  vale a dire il fatto che le fibre afferenti che compongono ogni sistema sensoriale sono disposte in modo tale da formare mappe topografiche della superficie recettoriale. • La rappresentazione corticale dello spazio circostante il corpo  In quest’ultimo caso, la rappresentazione non è topografica ma dinamica e viene codificata in termini di attività specifica di cellule che non è necessario abbiano alcuna particolare relazione topografica fra di loro che abbia rapporto con la superficie recettoriale.

8. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali 3/3 • Una volta riconosciuto che le rappresentazioni interne sono un’importante componente del comportamento, gli psicologi hanno dovuto fare i conti con il grave problema che la maggior parte dei processi mentali sono tuttora in larga misura inaccessibili all’analisi sperimentale. • In mancanza di un accesso diretto ai substrati nervosi delle rappresentazioni interne è difficile, se non impossibile poter operare una distinzione fra teorie opposte.

9. I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze • Le neuroscienze cognitive sono un approccio integrato allo studio dell’attività mentale che si sono sviluppate principalmente sul fondamento di 5 principali metodi di analisi tecnici e concettuali. • Correlando l’attività di singole cellule con il comportamento; • Correlando la scarica di singoli neuroni di particolari regioni cerebrali con processi cognitivi di ordine superiore; • Analizzando il comportamentodi pazienti con lesioni del sistema nervoso centrale; • L’uso di nuove tecniche radiologiche di visualizzazione cerebrale; • L’uso del computer per la simulazione di reti neurali.

10. I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: attività delle singole cellule • Ed Evarts e Vernon Mountcastle, fra gli anni 1960 e 1970, hanno messo a punto una serie di tecniche di analisi dell’attività di singole cellule cerebrali in animali integri, compresi i primati, condizionati a svolgere compiti comportamentali, che hanno permesso in breve tempo di correlare l’attività di singole cellule nervose con specifiche attività comportamentali. • Correlando l’attività di singole cellule con il comportamento, analizzando gli effetti dell’aumento della loro attività (mediante stimolazione) e della loro riduzione (mediante lesione), queste ricerche sono riuscite ad analizzare i processi percettivi e motori a livello cellulare in animali che svolgevano specifiche attività comportamentali sensoriali o motorie. • Come risultato di questi studi si è scoperto che i meccanismi che stanno alla base della percezione sono gli stessi nell’Uomo, nelle scimmie ed in altri animali più semplici.

11. I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: i processi cognitivi di ordine superiore • Ricerche a livello cellulare condotte nella Scimmia sono state in grado di correlare la scarica di singoli neuroni di particolari regioni cerebrali con processi cognitivi di ordine superiore, quali l’attenzione e i processi decisionali. • A differenza di quanto facevano i comportamentisti, attualmente l’attenzione sperimentale non è più diretta solo sulle proprietà di risposta agli stimoli comportamentali, ma è invece incentrata sull’elaborazione delle informazioni che provocano un comportamento.

12. I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: lesioni del sistema nervoso centrale • L’interesse nel campo dell’analisi comportamentale di pazienti con lesioni del sistema nervoso centrale che interferiscono con il normale svolgimento delle funzioni mentali. • Questo campo di indagini era rimasto vivo in Europa, mentre era stato trascurato negli Stati Uniti. • Pazienti con lesioni di particolari regioni cerebrali presentano deficit cognitivi molto specifici. Perciò, le conseguenze comportamentali di lesioni cerebrali forniscono informazioni di grande importanza sulle funzioni in cui sono implicate particolari aree e vie del sistema nervoso centrale. • Le ricerche sulle conseguenze di lesioni cerebrali hanno dimostrato che la funzione cognitiva non è un processo unitario, documentando che esistono invece numerosi sistemi cognitivi e che ciascuno di essi è dotato di numerosi moduli indipendenti devoluti all’analisi delle informazioni. • Per esempio, il sistema visivo, che può essere considerato il prototipo di un sistema cognitivo implicato nella percezione sensoriale, possiede vie specializzate devolute all’analisi delle informazioni concernenti il colore, la forma e il movimento.

13. I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: nuove tecniche radiologiche • Lo sviluppo di nuove tecniche radiologiche di visualizzazione cerebrale, quali • la tomografia ad emissioni di positroni (PET), • la risonanza magnetica per immagini (RMI), • la magneto-elettroencefalografia (MEG) e • le tecniche fondate sull’uso di marcanti sensibili al voltaggio, ha permesso di mettere in relazione, direttamente in in vivonel cervello dell’Uomo, le modificazioni dell’attività di popolazioni di neuroni con particolari stati mentali.

14. I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: scienza dei computer • Un significativo contributo alle neuroscienze cognitive è venuto dalla scienza dei computer. • Attraverso l’uso del computer è stato possibile costruire modelli dell’attività di grandi popolazioni di neuroni e verificare sperimentalmente ipotesi concernenti il ruolo di particolari componenti cerebrali in specifiche forme di comportamento. • Per capire l’organizzazione nervosa di un comportamento complesso come il linguaggio è necessario acquisire conoscenze non solo sulle proprietà delle singole cellule e delle vie che esse formano, ma anche sulle proprietà delle reti neuralidei circuiti nervosi che sono presenti nel sistema nervoso centrale. • Le proprietà delle reti neurali, anche se dipendono dalle proprietà dei singoli neuroni che le compongono, non possono essere identiche od anche simili alle proprietà delle singole cellule.

15. Capitolo 2 • Sistema nervoso • SN Periferico • SN Centrale

16. Introduzione • Il comportamento è un prodotto dei meccanismi con cui funziona il corpo, in particolare il sistema nervoso. • Il sistema nervoso riceve informazioni sulle condizioni dell’ambiente interno ed esterno del corpo, integra tali informazioni e controlla i movimenti corporei. • Esamineremo la struttura complessiva del sistema nervoso e i principi che regolano il suo funzionamento.

17. 4 compiti fondamentali assolti dal sistema nervoso • Per poter compiere tutte le azioni meravigliose, il cervello, insieme al resto del sistema nervoso, deve svolgere 4 compiti: • ricevere i messaggi sensoriali che forniscono informazioni sull’ambiente esterno; • organizzare tutte queste informazioni e integrarle utilmente con altre, già immagazzinate; • utilizzare queste informazioni integrate per inviare messaggi ai muscoli e alle ghiandole, così da produrre movimenti coordinati e secrezioni adattive; • fornire le basi di ciò che chiamiamo la nostra esperienza cosciente: quel continuo flusso di percezioni, pensieri e sentimenti che dà forma alla nostra vita psichica.

18. Organizzazione del sistema nervoso

19. Il sistema nervoso • Il sistema nervoso centrale è composto da: • il cervello e il midollo spinale(che scende dal cervello prolungandosi attraverso le vertebre della spina dorsale). • Il sistema nervoso periferico è composto da: • i prolungamenti, detti nervi, che si dipartono dal sistema nervoso centrale.

20. La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni

21. La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • Le unità fondamentali del sistema nervoso sono i neuronicellule nervose. • Queste cellule si sono specializzate nel trasporto rapido delle informazioni da un distretto all’altro del corpo, e nell’integrazione delle informazioni provenienti da fonti diverse. • In base alla loro funzione si possono distinguere 3 classi di neuroni: • I neuroni sensoriali veicolano attraverso i nervi l’informazione dagli organi di senso al sistema nervoso centrale. • Gli interneuroni, totalmente compresi entro il sistema nervoso centrale, connettono gruppi diversi di neuroni trasmettendo informazioni dall’uno all’altro; poiché veicolano messaggi provenienti da fonti diverse, questi neuroni organizzano e integrano le informazioni. • La funzione svolta dagli interneuroni è di gran lunga la più complessa e questa classe di neuroni è molto più numerosa delle altre. • I neuroni motori, o motoneuroni, trasportano messaggi al di fuori del sistema nervoso centrale, attraverso i nervi, fino alle ghiandole e ai muscoli effettori.

22. Il Neurone

23. Il disegno di destra rappresenta il sistema nervoso centrale, quello di sinistra i muscoli e la pelle alla periferia del corpo. • I neuronimotoritrasmettono messaggi dal sistema nervoso centrale ai muscoli e alle ghiandole. • I neuronisensorialiinviano al sistema nervoso centrale i messaggi raccolti dagli organi di senso, per esempio quelli localizzati nella pelle. • Infine gli interneuroni, totalmente compresi entro il sistema nervoso centrale e negli occhi, scambiano messaggi tra neuroni.

24. Figura delle componenti principali di un tipico motoneurone • Il sistema nervoso umano comprende qualche milionedi neuroni sensoriali e di motoneuroni, a fronte di qualcosa come 100 miliardi di interneuroni (Nauta e Feirtag, 1986). • Il corpo cellulare, che riunisce la massa più consistente del neurone, contiene il nucleo e gli apparati fondamentali comuni a tutte le cellule. • Gli stimoli degli altri neuroni giungono ai dendriti del motoneurone, che genera quindi impulsi e li invia lungo l’assone fino ai bottoni sinaptici. • La guaina mielinica non fa propriamente parte del neurone, poiché è formata da cellule di altra natura che si avvolgono intorno all’assone.

25. Dendriti e assoni • I dendriti sono lunghi e sottili prolungamenti cilindrici che nei pressi del corpo cellulare presentano tipicamente numerose ramificazioni, le quali conferiscono alla struttura un aspetto a cespuglio. • La loro funzione è quella di aumentare la superficie cellulare, così da consentire laricezionedei segnali provenienti da molti altri neuroni. • L’assone, o neurite, è anch’esso un sottile prolungamento cilindrico, ma la sua funzione specifica è quella di trasportare in direzione centrifuga rispetto al corpo cellulare, cioè verso altre cellule, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione. • Benché sottilissimo l’assone è talvolta straordinariamentelungo. • Nel nostro corpo vi sono neuriti (assoni) che scendono lungo tutta la colonna vertebrale, giù giù fino ai muscoli dell’alluce, ovvero coprono una distanza superiore al metro. • Gli assoni di alcuni neuroni sono circondati da un rivestimento detto guaina mielinica, composto da cellule adipose strettamente avvolte intorno al neurite.

26. Bottoni sinaptici, potenziali d’azione e neurotrasmettitori • In genere, a partire da un certa distanza dal corpo cellulare l’assone si ramifica varie volte e ciascuna delle ramificazioni termina con una piccola espansione, detta bottone terminale (o bottone sinaptico). • I potenziali d’azione viaggiano lungo l’assone sino ai bottoni terminali, dove ogni potenziale d’azione determina il rilascio di una sostanza chimica, detta neurotrasmettitore, o semplicemente trasmettitore, in direzione di una cellula ricevente. • Gli interneuroni e i neuroni sensoriali, che hanno connessioni solo con altre cellule nervose, cedono le molecole di neurotrasmettitore ai dendritidi altri neuroni (slide 9). • I motoneuroni (slide 10) liberano le molecole di trasmettitore anche su cellule muscolari o secernenti.

27. Sinapsi sui soma di un neurone • Molti assoni differenti, ciascuno dei quali si ramifica ripetutamente, formano sinapsicon i dendriti e il corpo cellularedi un singolo neurone. • Ciascuna ramificazione assonica termina in un bottone terminale, che contiene neurotrasmettitori. II rilascio dei neurotrasmettitori trasmette l’impulso nervoso attraverso la sinapsi, fino ai dendriti o of soma del neurone ricevente.

28. Fotografia di bottoni sinaptici • In questa fotografia al microscopio elettronico si possono vedere i bottoni terminali di numerosi assoni che sinaptano sul corpo cellulare di uno stesso neurone. • Le vescicole sinaptiche, piene di molecole di neurotrasmettitore, sono contenute all’interno del bottone all’apice terminale di ogni assone. • Nel sistema nervoso centrale, i corpi cellulari e i dendriti dei motoneuroni e di alcuni interneuroni sono completamente ricoperti da migliaia di bottoni sinaptici.

29. Sinapsi e potenziali d’azione • La sinapsi è la struttura che si trova nel punto in cui un bottone terminale cede il neurotrasmettitore a un’altra cellula. • A livello della sinapsi le molecole di trasmettitore passano per diffusione attraverso uno stretto spazio, o fessura sinaptica, e vanno ad agire sulla membrana della cellula ricevente. • Il messaggio trasmesso da un neurone è veicolato dai potenziali d’azione che in un secondo percorrono il neurite, causando il rilascio di neurotrasmettitore da ciascun bottone terminale. • Nel caso degli interneuronie dei neuroni sensoriali, il trasmettitore agisce su un altro neurone in modo da • eccitarlo (cioè fa aumentare la frequenza con cui genera potenziali d’azione), o • inibirlo (ovvero fa diminuire la frequenza dei potenziali). • Nel caso invece dei motoneuroni, il trasmettitore agisce su una cellula ricevente muscolare o ghiandolare, modificandone l’attività.

32. Tessuto nervoso colorato con il metodo di Golgi (1873). Poiché solo alcuni neuroni assumono il colorante, i contorni cellulari sono illustrati con grande ricchezza di dettagli, mentre le strutture interne non sono visibili. Di solito una singola sezione include solo una parte di ciascun neurone

33. Il sistema nervoso periferico

34. Il sistema nervoso periferico • Il sistema nervoso perifericosi suddivide in • Sistema nervoso somatico che riceve l’informazione sensitiva dagli organi sensoriali e che controlla i movimenti dei muscoli scheletrici. • Sistema nervoso autonomo(SNA) implicato nel controllo della muscolatura liscia, della muscolatura cardiaca e delle ghiandole • Autonomosignifica che si governa da sé e non dipende (del tutto) dal controllo volontario.

35. Il SNA • La funzione del sistema nervoso autonomo è la regolazione dei processi vegetatividell’organismo. • La muscolatura liscia si trova nella cute (associata con i follicoli piliferi), • I vasi sanguigni, • Occhi: dove controlla il diametro pupillare e l’accomodazione delle lenti), • Pareti e sfinteri dell’intestino, cistifellea e vescica urinaria. • II SNA consiste di due sistemi anatomicamente separati: • simpaticoe • parasimpatico. • Con poche eccezioni, gli organi del corpo sono innervati da entrambi i sottosistemi.

36. Il SNA simpatico e parasimpatico • La divisione simpatica del SNA  • È maggiormente coinvolta nelle attività associate con il dispendio di energia dalle riserve che sono immagazzinate nell’organismo. • Divisione parasimpatica del SNA • Si occupa delle attività coinvolte nell’incremento delle forniture energetiche dell’organismo. Queste attività includono la salivazione, la motilità gastrica e intestinale, la secrezione dei succhi digestivi e l’incremento del flusso sanguigno al sistema gastrointestinale.

37. I nervi • Il sistema nervoso periferico è formato dall’insieme dei nervi. • Un nervo consiste in un fascio di assoni di neuroni sensoriali o motori, che decorre all’esterno del sistema nervoso centrale. • I nervi rappresentano il mezzo con cui il sistema nervoso centrale riceve informazioni dal e invia istruzioni al resto del corpomettendo in collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di senso e le strutture contrattili e secernenti. • I nervi cranici discendono direttamente dal cervello, i nervi spinali si dipartono dal midollospinale. • Come la maggioranza delle strutture corporee, anche i nervi sono a coppie, composte da un membro destro e da uno sinistro. • Nell’essere umano esistono 12 paia di nervi cranici e 31 di nervi spinali. • Con le loro ramificazioni questi nervi formano una rete enorme, estesa a tutti i distretti del corpo (slide 5).

38. I nervi cranici • Delle 12 paia di nervi cranici 8sono altamente specializzate: • 3 paiasono soltanto sensoriali: • 1 paio veicola solo gli stimoli provenienti dal naso, • 1 paio quelli dagli occhi, • 1 paio soltanto quelli dalle orecchie. • 5 paia sono di nervi esclusivamente motori • 3 paia sono coinvolte nel controllo dei soli movimenti oculari, • 1 paio controlla i movimenti della lingua, • 1 paio i muscoli del collo. • Le altre paia di nervi cranici, e tutti i nervi spinali, contengono assoni sia di neuroni sensorialisia di motoneuroni.

39. I nervi cranici

40. I nervi spinali • I nervi spinalisi dipartono dal midollo spinale • veicolano stimoli motoriai muscoli e alle ghiandole che si trovano nelle regioni al di sotto del collo, e • simultaneamente trasportano al sistema nervoso centrale i messaggi sensoriali che provengono da questi stessi distretti, messaggi indicati complessivamente come somatosensazione. • Il termine somatosensazionesi riferisce a tutti gli stimoli raccolti dalle strutture sensoriali distribuite nel resto del corpo (per esempio, nella pelle, nei muscoli e nei tendini), per distinguerli da quelli provenienti dagli organi di senso speciali che hanno sede nella testa.

41. Il sistema nervoso centrale

42. L’approccio funzionale al sistema nervoso centrale: i tratti • Il nostro sistema nervoso centrale contiene 100 miliardi di neuroni e migliaia di miliardi di sinapsi(un tipico neurone stabilisce giunzioni sinaptiche fino anche con 10 mila altri neuroni). • Cercare di ricostruire il quadro completo delle connessioni, come si potrebbe fare per una macchina quale una radio o persino un computer, sarebbe un’impresa senza speranza. • In questi miliardi e miliardi di connessioni si possono rintracciare degli schemi. • Gli assoni non hanno un percorso volubile; di solito sono riuniti in fasci che connettono un aggregato di corpi neuronici a un altro. Gli assoni che decorrono riuniti in uno stesso fascio entro il sistema nervoso centrale costituiscono un cosiddetto tratto nervoso • La guaina mielinica che avvolge gli assoni conferisce ai tratti un colore biancastro, quindi i tratti sono anche detti materia bianca. • Un tratto del sistema nervoso centrale corrisponde a un nervo del sistema periferico.

43. L’approccio funzionale al sistema nervoso centrale: i nuclei • Un aggregato di corpi cellulari di neuroni entro il sistema nervoso centrale viene definito nucleo (non il nucleo cellulare all’interno di ogni cellula). • I nuclei, che appaiono relativamente più scuri, sono indicati invece come materia grigia. • In generale, i neuroni i cui corpi cellulari sono compresi nello stesso nucleo e i cui assoni decorrono entro lo stesso tratto hanno funzioni simili. Inoltre, i gruppi di nuclei che si trovano nella stessa area del cervello o del midollo spinale spesso hanno funzioni strettamente correlate. • I tratti e i nuclei ci danno la possibilità di studiare le funzioni di strutture anatomiche relativamente estese, interne al sistema nervoso centrale.

44. Connessione tra nervi spinali e cervello • Tra le diverse funzioni del midollo spinale c’è quella di servire da condotto di connessione tra nervi spinali e cervello. Nel midollo si trovano: • trattiascendenti, che portano sino al cervello le informazioni sensoriali raccolte alla periferia e veicolate dai nervi spinali, e • trattidiscendenti, che trasmettono gli impulsi del controllo motorio, provenienti dal cervello e diretti ai muscoli, lungo i nervi spinali. • Se un incidente causa la recisione completa del midollo spinale a una certa altezza, la persona resterà totalmente paralizzata e insensibile in tutte le parti del corpo innervate dai nervi spinali che si dipartono da qualsiasi posizione al di sotto della recisione. • Quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto più alto sarà il numero di nervi spinali che non potranno più ricevere impulsi dal cervello, quindi tanto maggiore sarà l’estensione della paralisi e dell’insensibilità (slide 5).

45. Il sistema nervoso centrale • Le strutture cerebrali subcorticali

46. Principali strutture del cervello umano

47. Il tronco cerebrale e il talamo • Il midollo spinale continua verso l’alto nelle strutture subcorticali del cervello, così chiamate in quanto sono localizzate al di sotto della corteccia cerebraleche è la parte superiore dell’encefalo. • La struttura subcorticale più vicina al midollo è il tronco cerebrale. • Quando penetra nel cranio, il midollo spinale si allarga e diventa il tronco cerebrale, composto da varie strutture che, procedendo dal basso verso l’alto, sono nell’ordine: • il bulbo o midollo allungato, • il ponte e • il mesencefalo.

48. Figura del tronco cerebrale e il talamo • Dalla figura risulta evidente perché il complesso formato dal bulbo, dal ponte e dal mesencefalo prende il nome di tronco cerebrale: • le strutture si organizzano a formare una sorta di tronco, in cui si prolunga il midollo spinale e al quale si riconnettono altre strutture cerebrali. • Sull’apice del tronco è inserito il talamo.

49. Tronco cerebrale, talamo e grangli della base

50. Il tronco cerebrale • Il midollo allungatoe i nuclei (gruppi di neuroni) del pavimento del ponte di Varolio controllano importanti funzioni vitali come • la respirazione, la pressione sanguigna e la temperatura corporea. • L’emorragia di un’arteria anche minuscola che irrora questa regione significa morte istantanea. • Paradossalmente, le aree superiori del cervello sopportano un danno relativamente massivo senza che il paziente muoia o anche solo stia male. Un grosso tumore nel lobo frontale, per esempio, a volte produce sintomi neurologici appena percettibili.