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第十七章 圆口纲 ( Cyclostomata ). 七鳃鳗寄生. 七鳃鳗. 盲鳗. 又称无颌类,无成对附肢是最低等的脊椎动物。化石发现于古生代奥陶纪和志留纪的地层中,其演化历史已有 5 亿多年,是迄今已知地层中最早出现和最原始的脊椎动物。 体圆桶形,分头、躯干和尾三部分,体长随种类不同差异很大,从不足 20mm 到长达 1m (成体) 营寄生或半寄生生活,以大型鱼类或海龟类为寄主。 包括七鳃鳗和盲鳗等 50 种. 第二节 圆口纲的主要特征. 一 外形 鳗形,分头、躯干、尾三部分
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第十七章 圆口纲(Cyclostomata) 七鳃鳗寄生 七鳃鳗 盲鳗
又称无颌类,无成对附肢是最低等的脊椎动物。化石发现于古生代奥陶纪和志留纪的地层中,其演化历史已有5亿多年,是迄今已知地层中最早出现和最原始的脊椎动物。又称无颌类,无成对附肢是最低等的脊椎动物。化石发现于古生代奥陶纪和志留纪的地层中,其演化历史已有5亿多年,是迄今已知地层中最早出现和最原始的脊椎动物。 体圆桶形,分头、躯干和尾三部分,体长随种类不同差异很大,从不足20mm到长达1m(成体) 营寄生或半寄生生活,以大型鱼类或海龟类为寄主。 包括七鳃鳗和盲鳗等50种
第二节 圆口纲的主要特征 • 一 外形 • 鳗形,分头、躯干、尾三部分 • 体长 20mm—1m,一般有具吸盘式结构的口漏斗,内有角质齿 • 头背中央有一短管状的单鼻孔(单鼻类) • 无成对偶肢,背鳍1—2个,具尾鳍 • 营寄生或半寄生生活,主要寄生于大型鱼类及海龟
二 适应寄生及半寄生特征(特化特征) 1.具有吸附型不能启闭的口漏斗,具角质齿,用于吸附和锉破皮肤 2.鳃位于鳃囊中,有的种类有呼吸管。水有外鳃孔流入鳃囊交换气体后又从外鳃孔排出体外,以适应寄生生活 3.七鳃鳗有分泌抗凝血剂的“唾腺”,防止创口血液凝 固 4.皮肤柔软,光滑无鳞,富粘液。 5.只有1个鼻孔。 (无颌类、囊鳃类、单鼻类)
二 构造特征 (一)原始特征 1. 无上、下颌 2. 无成对的偶肢 3. 终生保留着脊索,外有脊索鞘,背部脊髓两侧有按 体节成对软骨弓片,还没形成椎体 4. 头骨不完整,大多覆盖纤维组织膜,还没有形成顶部, 5. 无真正的齿,只有表皮形成的角质齿。胃未分化,但有增加消化面积的粘膜褶和螺旋瓣 6. 肌肉分化少,仍保持原始的肌节排列 7. 心脏由静脉窦、一心房和一心室组成 8. 脑的发达程度较低。脑的各部分排列在同一平面上,无任何脑曲。中脑未形成二叠体。小脑还没有与延脑分离,仅为一狭窄的横带。内耳中只有1个或2个半 规管 9. 生殖腺单个,无生殖导管,性分化较晚
1.口漏斗:吸附在鱼类身上,角质齿锉破鱼体,具有环肌、纵肌和角质齿的舌能活塞样运动刮取血肉并吸食之。1.口漏斗:吸附在鱼类身上,角质齿锉破鱼体,具有环肌、纵肌和角质齿的舌能活塞样运动刮取血肉并吸食之。
2.呼吸管:咽后部在消化管腹面有一条盲管叫呼吸管,管口有触手5-7个相当于缘膜。管两侧各有7个孔为内鳃孔,分别与鳃囊相通。鳃囊壁上有来源于内胚层的鳃丝(实为内壁折皱而成),鳃丝上有毛细血管,在此完成气体交换,鳃囊经外鳃孔与外界相通。 2.呼吸管:咽后部在消化管腹面有一条盲管叫呼吸管,管口有触手5-7个相当于缘膜。管两侧各有7个孔为内鳃孔,分别与鳃囊相通。鳃囊壁上有来源于内胚层的鳃丝(实为内壁折皱而成),鳃丝上有毛细血管,在此完成气体交换,鳃囊经外鳃孔与外界相通。 七鳃鳗 吸附鱼体时,水经外鳃孔进入鳃囊,气体交换后再经外鳃孔排出,鳃孔处有括约肌控制鳃孔开闭。
盲鳗的外鳃孔不直接与外界相通,而是经出鳃管通向一条总出鳃管,开口于头后方,体表只见一对外鳃孔。无呼吸管,内鳃孔开口于咽壁。盲鳗的外鳃孔不直接与外界相通,而是经出鳃管通向一条总出鳃管,开口于头后方,体表只见一对外鳃孔。无呼吸管,内鳃孔开口于咽壁。
3.七鳃鳗眼眶下方,口腔后侧有一对“唾腺”以细管直通舌下,分泌物为抗凝血剂,阻止动物创口血液凝固。3.七鳃鳗眼眶下方,口腔后侧有一对“唾腺”以细管直通舌下,分泌物为抗凝血剂,阻止动物创口血液凝固。
三. 进步但不完善的结构 • 1.皮肤由多层上皮细胞组成,有发达的单胞腺,真皮为结缔组织。 • 2.终生保留脊索,外围脊索鞘。有雏形的脊椎骨(脊索背面的每1个体节出现2对极小的软骨弧片,代表雏形脊椎骨 • 3.头骨原始,脑颅主要由脑下的软骨底盘、嗅软骨囊、耳囊软骨及支持口漏斗和舌的一些软骨所构成。颅骨不完整。 • 4. 背神经管分化为脑和脊髓,脑分化为大脑、间脑、中脑、小脑和延脑5部分,各部分排列在一个平面上,无任何脑曲。中脑未形成二叠体,小脑还没有与延脑分离,仅为一狭窄的横带。 • 5. 集中的感觉器官:嗅觉器官、听觉器官、视觉器官。 • 6. 开始出现由静脉窦、一心房、一心室组成的心脏,单循环。血液中已有红细胞。 • 7. 具集中的肾脏和生殖腺。成体肾脏为背肾,胚胎期为前肾。盲鳗成体仍保留前肾,雌雄异体(盲鳗为同体),生殖腺单个,无生殖导管。
第二节 七鳃鳗的形态构造 一 外部形态(七鳃鳗成体) 体成圆筒形尾侧扁,身体分为三部分:头、躯干、尾。体表光滑无鳞,皮肤柔软,富粘液腺,尾为原尾型。
1.头部: 单鼻孔:位于头背部中央,短管状。嗅觉作用 松果眼:位于鼻孔后方皮下,有晶体和视网膜,感光。 (脑上腺) 顶眼:在松果眼下方,感光。 眼: 无眼睑,位于头侧,七鳃鳗眼大;盲鳗眼萎缩埋在 皮下,无晶体。 鳃裂:位于眼后部,七鳃鳗每侧7个鳃裂;盲鳗每侧1- 15个 鳃裂。 口漏斗:位于头腹面,周边生小穗状皮褶,内壁有角质 齿;盲鳗无口漏斗。
七鳃鳗的头部 角质齿 上齿 舌 下齿
2.躯干: 奇鳍:背中线上有1-2个背鳍,雄性第2背鳍高。雌性有 一臀鳍,雄性无。无偶鳍。 侧线:位于体侧、头腹面的排列成行的感觉小窝。 肛门:位于尾基部。 泄殖突:位于肛门之后。 3.尾:尾鳍为原尾型。 生活方式:七鳃鳗为半寄生生活,盲鳗为寄生生活。
二.内部解剖 1.皮肤:裸露无鳞,表皮由多层细胞组成,有单细胞粘液腺,无角质层,在口漏斗、舌端衍生角质齿。真皮为结缔组织,有色素细胞,侧线为浅沟状开口皮肤上。
2.骨骼系统: • 脊索终生保留,仍是身体的主要支持结构,脊索的周围有很厚的脊索鞘,它还向上包围脊髓。 • 在脊索背面,每一体节内有2对极小的软骨弧片,是雏形脊椎骨。出现了保护脑和感觉器官的头骨,但是只有一软骨基板,头骨顶部还没形成。脑颅由软骨底盘、嗅软骨囊、耳软骨囊、及支持口漏斗和舌的软骨构成。为一个无顶壁的软骨脑匣,顶部由纤维结缔组织膜覆盖。 • 另外还有一系列支持口漏斗和舌的特殊软骨以及支持鳃囊的鳃笼。支持鳃囊的是软骨鳃笼,由9对细长弯曲的鳃弓和四对与身体纵轴平行的软骨条连接而成。鳃笼紧贴皮下,包在鳃囊外边,不分节。
3.肌肉:肌肉很原始,基本和文昌鱼相似。体壁肌分化少,有一系列原始肌节组成,肌节的形状呈 形。肌节间有结缔组织肌隔。无水平隔,无轴上肌和轴下肌之分。鳃囊、口漏斗、舌、眼等处有肌肉分化。
4.消化系统:无胃分化,肠内有纵行粘膜褶和一条纵行螺旋瓣。有独立的肝脏,成体无胆囊和胆管。无独立的胰脏。肛门位于泄殖孔前方。
5.呼吸系统:咽分背腹两管,靠背面的为食道,靠腹面的为呼吸管。呼吸管(图1—6)的后端成为盲端.呼吸管的内壁左右两侧各有7个内鳃孔,各与一个鳃囊相通,囊壁为由内胚层演变而来的褶皱状鳃丝,其上有丰富的毛细血管,在此处进行气体交换。每一鳃囊经一外鳃孔与外界相通。鳃孔中央有一横隔把鳃分为隔为二5.呼吸系统:咽分背腹两管,靠背面的为食道,靠腹面的为呼吸管。呼吸管(图1—6)的后端成为盲端.呼吸管的内壁左右两侧各有7个内鳃孔,各与一个鳃囊相通,囊壁为由内胚层演变而来的褶皱状鳃丝,其上有丰富的毛细血管,在此处进行气体交换。每一鳃囊经一外鳃孔与外界相通。鳃孔中央有一横隔把鳃分为隔为二
盲鳗的外鳃孔不直接与外界相通,而是经出鳃管通向一条总出鳃管,开口于头后方,体表只见一对外鳃孔。无呼吸管,内鳃孔开口于咽壁。盲鳗的外鳃孔不直接与外界相通,而是经出鳃管通向一条总出鳃管,开口于头后方,体表只见一对外鳃孔。无呼吸管,内鳃孔开口于咽壁。
水流的方向: • 自由生活时: 水流从口腔进入,经口腔——咽头——呼吸管 ——内鳃孔——鳃囊——外鳃孔完成呼吸。 • 寄生生活时: 口吸盘吸附在寄主体上,水不能从口中进入。 呼吸时靠鳃囊肌肉的收缩使鳃扩张,腔内压力减少,水从外鳃孔的前半部流入鳃腔,经气体交换后再从后半部流出。
6.循环系统 七鳃鳗的血液循环和文昌鱼基本一致,所不同的是圆口纲动物已经出现真正的心脏,一心房一心室。心室接腹大动脉,心房通过静脉窦接受来自于左右总主静脉回心脏的血液,静脉窦是左右总主静脉愈合膨大形成的囊状体,其前端开口于心房内。血液红色,红细胞有核。 无肾门静脉
心脏:由一心房、一心室和静脉窦组成 血管:前主静脉2,后主静脉2,右侧总主静脉,肝门静脉,鳃毛细血管网,入(出)鳃动脉8对,腹主动脉,背主动脉等
7.排泄系统:幼体为前肾,成体为中肾。与生殖系统无联系,输尿管只输尿。7.排泄系统:幼体为前肾,成体为中肾。与生殖系统无联系,输尿管只输尿。 盲鳗:幼体前肾小管按体节排列纵贯全身,与前肾导管相通,前肾导管开口体表。成体:身体前部肾小管退化形成头肾,中部以后肾小管的肾口消失,此时的肾小管构成中肾,前肾导管改称中肾导管。 七鳃鳗:胚胎时肾小管按体节排列于身体前部,与前肾导管相通。成体时前肾小管退化,在身体中部形成肾小管,且肾口大部分消失形成盲囊叫肾小囊,包围血管球。前肾导管改称中肾导管。开口尿殖窦。
8.神经系统:脑分化为五部分(大脑、中脑、间脑、小脑、延脑)无脑曲,在一个平面上。中脑未形成二叠体,小脑与延脑未分开,间脑腹面未形成视交叉。8.神经系统:脑分化为五部分(大脑、中脑、间脑、小脑、延脑)无脑曲,在一个平面上。中脑未形成二叠体,小脑与延脑未分开,间脑腹面未形成视交叉。 脑神经10对,舌咽N、迷走N.因枕骨不发达而从头骨外的延脑发出。脊神经的背根和腹根不形成混合神经。
听觉:内耳,七鳃鳗2个半规管,无水平半规管。盲鳗1个半规管。听觉:内耳,七鳃鳗2个半规管,无水平半规管。盲鳗1个半规管。 视觉:眼,晶体球状,角膜薄,不发达。调节视力靠角膜肌,有动眼肌。视网膜杆细胞远远超过锥细胞数目。盲鳗幼体有晶体,成体消失,角膜、巩膜、脉络膜未分化。无色素。
嗅觉:外鼻孔通一圆形嗅囊,囊后壁有嗅觉细胞分布,囊下部向后突起一个鼻垂体囊,穿过基板上脑垂体孔止于脊索前端腹面,垂体囊壁细胞部分分化为腺垂体。嗅觉:外鼻孔通一圆形嗅囊,囊后壁有嗅觉细胞分布,囊下部向后突起一个鼻垂体囊,穿过基板上脑垂体孔止于脊索前端腹面,垂体囊壁细胞部分分化为腺垂体。 侧线:体侧纵行浅沟内有感觉细胞。未形成侧线管。
9.生殖:雌雄同体或异体,七鳃鳗雌雄异体,盲鳗雌雄同体。生殖腺一个,发育早期成对,后合并为一个。七鳃鳗卵巢后部有精巢残余物,盲鳗前端产卵,后端产精。无生殖导管,生殖细胞成熟后,从生殖腺落入体腔,经一对生殖孔进入尿殖窦,然后经尿殖窦孔排出体外。9.生殖:雌雄同体或异体,七鳃鳗雌雄异体,盲鳗雌雄同体。生殖腺一个,发育早期成对,后合并为一个。七鳃鳗卵巢后部有精巢残余物,盲鳗前端产卵,后端产精。无生殖导管,生殖细胞成熟后,从生殖腺落入体腔,经一对生殖孔进入尿殖窦,然后经尿殖窦孔排出体外。
第三节 圆口纲的分类 • 分为两个目,即七鳃鳗目和盲鳗目 我国东北地区产: 东北七鳃鳗、瑞氏七鳃鳗、日本七鳃鳗
常见种类有: 分布于大西洋的盲鳗 太平洋和印度洋的粘盲鳗 日本海和我国南部沿海的蒲氏粘盲鳗(体长约1米)、扬拟盲鳗
圆口纲的生态 七鳃鳗幼体:隐沙虫,曾误认为是头索动物,有许多特征与文昌鱼近似。 1.有连续的鳍褶延背侧绕过尾到腹侧。 2.口前部无漏斗,上唇呈马蹄形似口笠。 3.咽无食道与呼吸管的分化,有内柱,围咽沟。 4.独立生活,钻沙,借助水流将食物带入咽部。 受精卵经1个月发育成10mm幼体,幼体经过3-7年经变态成为成体。
第四节 圆口纲的起源和进化 • 没能找到现存圆口纲动物的化石,但是在奥陶纪、志留纪与泥盆纪地层中,却找到了相似的]化石种类——约5.1亿年前的甲胄鱼,在分类上另为一纲,即甲胄鱼纲,如头甲鱼。 • 由于这一纲动物与现存的圆口纲动物有很多相似之处,因此认为它们可能有着共同的无颌类祖先。
甲胄鱼具以下特点: 1、不具上下颌 2、它们的身体前部,特别是在头部一般都覆盖 着坚硬的大块骨甲。 3、在早期的类型里还没有偶鳍。 4、具单一的鼻孔,在两眼中间有一个小的松果 体。内耳有两个半规管。 说明甲胄鱼是有一定游泳能力的底栖动物,与圆口纲有许多共同的特点,它们有一定的亲缘的关系,同属于无颌类。
总 结 圆口纲动物是最原始的无颌脊椎动物,包括七鳃鳗和盲鳗。身体鳗形,无成对附肢,具软骨(虽然其祖先甲胄鱼具有硬骨骼),脊索终生存在,有雏形脊椎骨。具口吸盘以吮吸方式取食,营寄生或半寄生生活。寒武纪晚期底栖的甲胄鱼类与圆口类有共同的祖先。
思 考 题 1.以七鳃鳗的结构特点说明它是最原始的脊椎动物。 2.甲胄鱼的进化地位及与圆口类的关系。