Sensibilité des espèces forestières à la sécheresse

1. Sensibilité des espèces forestières à la sécheresse Hervé COCHARD * Jean-Marc GUEHL, Nathalie BREDA, Thierry AMEGLIO *UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-Ferrand cochard@clermont.inra.fr JST 2005

2. Sécheresse et forêts • Importance de la ressource en eau • Production • Stabilité des écosystèmes (dépérissements…) • Grande diversité en termes de sensibilité • Diversité selon les espèces • Diversité selon les stations • Diversité liée à la sylviculture Objectif de l’exposé : Donner les bases conceptuelles et physiologiques pour comprendre la sensibilité des espèces à la sécheresse.

3. 1 - sensible Processus physiologique +sensible 0 0 1 2 3 Sensibilité: réponse (physiologique) de l’arbre à la contrainte hydrique - Contrainte hydrique + Contrainte hydrique édaphique Contrainte hydrique dans l’arbre Sensibilité à la Sécheresse: définition Arbres: Caractéristiques Physiologiques spécifiques Environnement: Climat, sol, forêt…

4. Contrainte hydrique édaphique Précipitations: Climat, interceptions par le feuillage Evapotranspiration ETP, Indice foliaire, gs composition floristique Teneur en eau du sol: bilan hydrique Sol capacité de rétention Profondeur, volume exploré par les racines Instant t, station s, individu i, de l’espèce e Exposé à une certaine contrainte hydrique Drainage

5. La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates Aubier Bois de coeur L’eau du sol est absorbée par les racines Circulation de l’eau dans l’arbre La sève brute circule dans l’aubier dans des vaisseaux et des trachéides

6. Psève Flux d’eauF Régulée par l’ouverture Des stomates Résistance hydrauliqueR Humidité du sol, longueur du trajet, diamètre des vaisseaux Flux d’eauF Régulée par l’ouverture du robinet Psol DP = R* F P sortie = P réservoir – R*F Circulation de l’eau dans l’arbre: analogie hydraulique Préservoir Résistance hydrauliqueR (longueur, diamètre du tuyau) Psortie P sève = Psol – R*F

7. Psol R P sève F Validation expérimentale Relation hydriques au cours d’une journée F P sève = Psol – R*F P sève

8. Contrainte hydrique édaphique et contrainte hydrique dans l’arbre L’eau est maintenue dans les pores du sol par des forces capillaires = Psol (potentiel hydrique du sol) Physique de l’eau dans le sol Au cours d’une sécheresse, l’eau se rétracte dans des pores de plus en plus petits

9. Physique de l’eau dans le sol La sécheresse diminue la conductivité hydraulique du sol La sécheresse diminue le potentiel hydrique du sol Bréda et al 1995

10. Psoldiminue R augmente P sève est régulée par la diminution detranspiration Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement hydrique de l’arbre Noyer P sève = Psol – R*F

11. Statut hydrique de l’arbre • Paramètre clé pour la réponse des arbres à la sécheresse • Variable clé: Pression de sève, Potentiel hydrique Y (MPa, bar) • Plus Psève est négative plus l’arbre est stressé. Chambre à pression

12. 1 - sensible +sensible 0 0 1 2 3 - Contrainte hydrique + Processus Sensibilité à la sécheresse • Réponse d’un processus physiologique à la contrainte hydrique (Psève) • Un processus est d’autant plus sensible à la sécheresse qu’il est affecté par des contraintes hydriques faibles (Psève élevées) • Quels processus? • Croissance, production de bois • Mortalité, survie • Floraison, fructification • Production de latex (Hévea) et de résines (Pins) • Résistance à des pathogènes

13. Processus physiologiques affectés par la sécheresse 100 80 Croissance racinaire 60 Embolie Intensité du processus Conductance stomatique Croissance diamètre Photosynthèse 40 20 0 0 10 20 30 Temps (jours) - + Sécheresse Modifié d’après MB Bogeat

14. Dendromètres automatiques Irrigation ArrêtIrrigation Sensibilité de la croissance des arbres à la sécheresse La croissance radiale s’arrête très précocement

15. déficit hydrique (mm) indice croissance (%) 140 0 120 25 100 50 80 75 60 100 Les variations interannuelles de croissance radiale (mesures dendrochronologiques) sont corrélées au déficit hydrique saisonnier du sol (calculé rétrospectivement par bilan hydrique journalier) 1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996 N. Bréda, 1998 Variations inter-annuelles de la croissance radiale des arbres

16. 100 Efficience d’utilisation de l’eau WUE = Photosynthèse/Transpiration améliorée par la sécheresse 80 Photosynthèse 60 Conductance stomatique 40 20 0 0 10 20 30 Temps (jours) Sensibilité de la croissance à la contrainte hydrique selon les espèces Croissance = eau (régulation stomatique, pression de turgescence, osmorégulation) + carbone (réserves, photosynthèses)

17. Relation linéaire entre WUE et d13C

19. + WUE - En conditions de sécheresse, relation positive entre WUE et croissance

20. Processus de survie: stratégie de résistance à la sécheresse • Échappement : perte des feuilles pendant la saison sèche • Évitement : Retarde le développement d’une contrainte hydrique dans l’arbre: fermeture stomatique, croissance racinaire • Tolérance: Augmentation de la résistance à la contrainte hydrique (résistance à la cavitation)

21. Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Diminution de la transpiration foliaires La fermeture stomatique réduit progressivement la transpiration : économise l’eau du sol

22. Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Contrôle de la contrainte hydrique dans l’arbre Noyer P sève = Psol – R*F

23. Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Sensibilité à la sécheresse selon les espèces Economie l’eau du sol n’explique pas, seul, la sensibilité des espèces

24. Stratégie de tolérance: résistance à la cavitation • Une limitation physique au transfert de l’eau sous tension • Forces sur H2O : Cavitation • Embolie gaseuze

25. XYL’EM PLC = 1- Conduit embolisé www.instrutec.fr Technique de mesure de l’embolie (Sperry et al 1988) Conductance Initiale Conductance Saturatée % embolie = % perte de conductance hydraulique

26. Microscope r 0 0.5 1 Réservoir Aval Light Réservoir Amont Utilisation de la force centrifuge pour induire l’embolie (Cochard 2002) Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0.5 r w2 [R2 – (R-r)2] Microscope Pression négative de sève P= -0.5 rw2R2

27. Pcav= -2.5 MPa P50 = -3.2 MPa Courbes de vulnérabilité à l’embolie Pinus sylvestris

28. Sensibilité à la cavitation selon les espèces

29. Sensibilité à la cavitation et résistance à la sécheresse

30. Stratégies de résistance à la sécheresse: évitement et tolérance

31. Certains ligneux (Cèdres, Pins) Ouverture stomatique Embolie -4 -2 0 Pression de sève Stratégies de résistance à la sécheresse: évitement et tolérance La majorité des ligneux Ouverture stomatique Embolie -4 -2 0 Pression de sève

32. « coût » de la résistance à la cavitation ?

33. Défoliations Bombyx Largeur de cerne (1/100 mm) Dépérissement 250 200 150 Mortalité 100 50 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 40 ans après …  70 ans après … sécheresse sécheresse Des effets à très long terme Chênaies en Forêt de Haguenau, Bréda & Dupouey, 1998

34. Conclusions • Grande diversité de sensibilité à la sécheresse des espèces • Cette sensibilité dépend de nombreux paramètres: • Environnement • Processus physiologiques • Dimension temporelle

35. Sensibilité des espèces forestières à la sécheresse Hervé COCHARD * Jean-Marc GUEHL, Nathalie BREDA, Thierry AMEGLIO *UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-Ferrand cochard@clermont.inra.fr

36. Déficit hydrique 80 Mortalité Dépérissement 60 40 20 0 Dépérissement et intensité des déficits hydriques Quercus petraea Indice de croissance (%) Quercus robur 200 175 150 125 100 75 50 1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992 Forêt de la Harth France, N. Bréda, 1998

39. Climat: précipitations, ETP Forêt : sylviculture compétition autres individus L’arbre: espèce, Individu, physiologie L’eau, l’arbre et la forêt Le sol : réserve utile en eau

40. Contrainte hydrique édaphiquesubie par un arbre • Volume racinaire disponible : • Profondeur d’enracinement • Compétition avec d’autres individus • Densité racinaire • Transpiration foliaire • Caractéristiques physiologiques spécifiques • Rapport surface foliaire / surface racinaire • Compétition avec d’autres individus