Evolución

1. Evolución

2. Evolución • Evolución es la transformación a lo largo del tiempo de un sistema u organismo. Es patente en muchos ámbitos de la Naturaleza. • El Universo ha sufrido una evolución a lo largo de miles de millones de años y se halla actualmente en estado de expansión. • La Tierra ha sufrido una evolución geológica a lo largo de su historia ya que no ha tenido siempre su forma y estructura actuales. • Los seres vivos han sufrido también una evolución, como queda demostrado por gran cantidad de pruebas. • La explicación de la biodiversidad biológica de nuestro planeta por evolución se denomina evolucionismo. Hasta el s. XIX predominaron las teorías fijistas o creacionistas.

3. Evolución: las pruebas. Pruebas embriológicas: Se basan en el estudio comparado de las formas embrionarias de especies relacionadas evolutivamente. Embriones de Vertebrados en diferentes estados de desarrollo

4. Evolución: las pruebas. Pruebas embriológicas: Según la ley biogenética, enunciada por Ernst Haeckel, la ontogenia (desarrollo del individuo) retraza la filogenia (desarrollo evolutivo de la especie). Esta ley no es totalmente cierta pero es posible observar parecidos entre estados embrionarios de especies próximas. Larva nauplio común a todos los Crustáceos (camgrejo y percebe)

5. Evolución: las pruebas. Pruebas paleontológicas: Se basan en el estudio de los fósiles. Los fósiles son restos de antiguos seres vivos o de sus huellas. Quedaron atrapados en las capas sedimentarias correspondientes al momento en que vivieron y, en general, petrificados. Los fósiles más antiguos se encuentran en los estratos más antiguos, que por lo general son los más profundos. Los fósiles pueden ser datados mediante procedimientos relativos (presencia de marcadores de una época) o absolutos (medios radiométricos).

6. Evolución: las pruebas. Pruebas paleontológicas: Series filogenéticas: conjuntos de fósiles que pueden ordenarse por su antigüedad y que permiten observar la modificación progresiva de algunas características. Serie filogenética del caballo

7. Evolución: las pruebas. Pruebas paleontológicas: Formas intermedias o “eslabones perdidos”: fósiles que presentan características de dos grupos diferentes y que evidencian el paso de un grupo a otro. Fósil de Latimeria Fósil de Archaeopteryx

8. Evolución: las pruebas. Pruebas paleontológicas: Fósiles vivientes: especies en las que el registro fósil muestra muy poca variación con respecto a la actualidad. Fósil de hoja y hoja actual de Ginkgo biloba Fósiles de especies próximas a Limulus

9. Evolución: las pruebas. Pruebas anatómicas: Se basan en el estudio comparativo de órganos de organismos vivos o fósiles. Órganos homólogos: Son órganos que tienen una estructura interna similar, que denota un origen evolutivo común, pero una morfología distinta, al haberse adaptado a distintas funciones (proceso de radiación adaptativa). Comparación del miembro anterior de distintos mamíferos

10. Evolución: las pruebas. Pruebas anatómicas: Órganos análogos: Son órganos que tienen un origen evolutivo diferente pero una morfología similar, al haberse adaptado a la misma función (proceso de convergencia evolutiva). Morfología de Marsupiales y Placentarios que ocupan nichos ecológicos similares Morfología de diversos Vertebrados acuáticos

11. Evolución: las pruebas. Pruebas anatómicas: Órganos vestigiales: Son órganos que han quedado atrofiados al haber perdido su función. Extremidades traseras atrofiadas de una ballena

12. Evolución: las pruebas. Pruebas biogeográficas: Se basan en la comparación entre la distribución geográfica de los seres vivos (muchas veces en conexión con la supuesta deriva de los continentes) y las diferencias entre especies. Distribución mundial de las aves Struthioniformes

13. Evolución: las pruebas. Pruebas bioquímicas: Se basan en la comparación de las secuencias de proteínas o de genes comunes a varias especies. Dado que las diferencias se deben a la ocurrencia aleatoria de mutaciones, cuantas más diferencias haya entre dos especies, mayor es el tiempo que ha transcurrido desde su separación evolutiva. Permite la creación de árboles evolutivos. Citocromo C Árbol evolutivo construido en función de las diferencias en el citocromo C

14. Evolución: las pruebas. Pruebas serológicas: Se basan en la comparación de las proteínas de varias especies. Se inyecta suero de una especie (en este caso, suero humano), en un ratón, por ej. Su sistema inmunitario generará anticuerpos contra las proteínas de esa especie y después se ensaya la aglutinación entre esos anticuerpos y las proteínas de la sangre de otras especies. Cuanto mayor sea el porcentaje de aglutinación, mayor será la similitud y, por tanto, proximidad evolutiva, entre esas especies.

15. Evolución: las teorías. Teorías fijistas: Rechazan la evolución. La diversidad de los seres vivos se basa en la acción del Creador. Los fósiles serían debidos a especies desaparecidas en cataclismos como el diluvio (catastrofismo). Georges Cuvier (1769-1832) Carl von Linné (1707-1778) Georges-Louis Leclec de Buffon (1707-1788)

16. Evolución: las teorías. Teoría transformista de Lamarck: Todos los seres vivos surgen de la Naturaleza, los más primitivos por generación espontánea y los más complejos por evolución; la máxima complejidad se alcanza con los mamíferos. En todos los seres vivos existe un impulso interno instintivo por el que tienden a alcanzar la máxima complejidad. Todas las especies están continuamente esforzándose para adaptarse mejor a las condiciones de su medio. Las modificaciones adquiridas por el uso o desuso de un órgano se transmiten a las generaciones posteriores (por lo que se llama también Teoría de los caracteres adquiridos). Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)

17. Evolución: las teorías. Teoría de Darwin de la selección natural: Expuesta en el libro “The Origin of Species by Means of Natural Selection” (1859). El cambio evolutivo es un proceso gradual, lento y continuo que no se produce por cambios bruscos. La evolución es el resultado de la selección natural. Los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir. En cualquier población existe una gran variabilidad. Los organismos compiten entre sí por los limitados recursos. Los individuos mejor dotados tendrán más probabilidades de sobrevivir, reproducirse y transmitir sus características. Charles Darwin (1809-1882) Alfred Russell Wallace (1823-1913)

18. Evolución: las teorías. Neodarwinismo o teoría sintética de evolución: Armonización de las ideas de Darwin con datos procedentes de la Genética, la Paleontología, la Sistemática y la Bioquímica (estudios del ADN y las proteínas). Rechazo de la herencia de los caracteres adquiridos. Las características son producidas por los genes. Los individuos mejor dotados transmiten sus genes a sus descendientes. La fuente última de la variabilidad son las mutaciones. Énfasis en el carácter gradual de la evolución. Ernst Mayr (1904-2005) Theodosius Dobzhansky (1900-1975) Julian Huxley (1887-1975) George Gaylord Simpson (1902-1984)

19. Evolución: las teorías. Teoría del equilibrio puntuado: En el registro fósil faltan muchas de las formas intermedias en la evolución de unas especies a otras. Los huecos en el registro fósil se deben a que los periodos de formación de especies (especiación) son cortos y a ellos siguen largos periodos de estabilidad. Las nuevas especies se formarían a partir de pequeños grupos de la población original, que se expandirían con rapidez sustituyendo a la especie de partida. En la formación de nuevas especies podrían jugar un gran papel la transmisión de genes de unas especies a otras mediante virus y las mutaciones en los morfogenes. Stephen Jay Gould (1941-2002) Niles Eldredge (1943-)

20. Evolución: actuación de la selección natural Estabilizadora: mantiene las características de la especie; sería la que actuaría en caso de los fósiles vivientes. Disruptiva: divide la población original en dos nuevas poblaciones; a la larga podría dar lugar a dos nuevas especies. Direccional: hace cambiar de forma constante las características de la especie; a la larga podría dar lugar a una serie filogenética.

21. Evolución: selección en Biston betularia, Biston betularia tiene dos formas distintas controladas genéticamene; una es blanca con punteado negro, la otra negra, dominante. Biston betularia es nocturna y descansa sobre los troncos de los árboles durante el día. La facilidad con la que las aves encuentran a B. betularia sobre los troncos depende del grado de camuflaje de las polillas. La forma blanca está mejor camuflada que la negra sobre los troncos cubiertos de líquenes en regiones no contaminadas, mientras que carbonaria está mejor camuflada en regiones industriales en las que los troncos han perdido los líquenes y han sido ennegrecidos por la contaminación atmosférica. La frecuencia de las formas blanca y negra en un área particular es resultado de los niveles relativos de depredación por aves sobre cada forma en dicho área, así como de la migración hacia ese área de polillas desde regiones con distinta frecuencia de cada forma

22. Evolución: concepto de especie. Una especie, desde un punto de vista biológico, es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí, pero no pueden hacerlo -o al menos no lo hacen habitualmente- con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. En este concepto, el aislamiento en la reproducción respecto de otras especies es central. En términos de la genética de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio génico común que está separado efectivamente de los de otras especies. La clave para mantener la integridad del reservorio génico es el establecimiento de una o varias barreras biológicas que aseguren el aislamiento genético.

23. Evolución: la especiación. Diferentes mecanismos de especiación por divergencia adaptativa según el escenario donde se desarrolla ésta: a) Alopátrica: en territorios separados. b) Parapátrica: en territorios adyacentes. c) Simpátríca: en diferentes nichos de un mismo territorio.

24. Evolución: la especiación. Diferentes mecanismos de especiación por especiación instantánea o cuántica (establecimiento brusco del aislamiento reproductivo): a) Cuello de botella que provoca una reducción drástica del tamaño de la población. b) Fundación de una nueva población por migración. c) Retracción del área de distribución original y formación de varias subpoblaciones.

25. Evolución: la especiación. En general se admite un modelo de especiación que aparece representado al lado para la especiación alopátrica, pero que puede ser similar para otros mecanismos de aislamiento.

26. Evolución: ley de Hardy-Weinberg. Godfrey H. Hardy (1877-1947) La ley o principio de Hardy-Weinberg dice que en una población de tamaño suficientemente grande, en condiciones de panmixia y exenta de mutación, selección o migración, la frecuencia de los diferentes alelos de un gen permanece constante; Se dice que la población está en equilibrio. En el caso más sencillo de un gen dialélico, si llamamos p y q a las frecuencias de A y a, tras solamente una generación en equilibrio, las frecuencias de los diferentes genotipos son AA = p2 Aa = 2pq aa = q2 Y esas frecuencias permanecen constantes. Wilhelm Weinberg (1862-1937)

27. Evolución: la especiación. Los pinzones de las Galápagos.

28. Evolución: la especiación. La alopoliploidía. Normalmente, los híbridos entre dos especies diferentes son estériles, pero una no disyunción cromosómica en el zigoto híbrido (inducida por colchicina, por ejemplo), puede duplicar el número de cromosomas y formar una nueva especie alopoliploide.

29. Evolución: el origen de la vida. El origen de las moléculas orgánicas. En 1953, Urey y Miller creyeron demostrar mediante un famoso experimento la síntesis espontánea de moléculas orgánicas, en especial de aminoácidos. Colocaron una mezcla de gases (H2, NH3, CH4) en un matraz y la sometieron a descargas eléctricas y a rayos uv. Al cabo del tiempo, observaron la formación de monómeros orgánicos. Hoy se sabe que la atmósfera primitiva de la Tierra era mucho más oxidante, con, en particular, cantidades apreciables de CO2. La hipótesis actual más aceptada sobre el lugar de la evolución prebiótica son los humeros de las dorsales submarinas. En ellos se dan las condiciones de aporte de energía y moléculas que podrían dar lugar a una síntesis espontánea de monómeros, así como de su posterior polimerización. Harold C. Urey (1893-1981) Stanley L. Miller (1930-2007)

30. Evolución: el origen de la vida. • No hay teorías demostradas. • La hipótesis más en boga (la de los humeros) permitiría la secuencia: química prebiótica, síntesis de monómeros y oligómeros, síntesis de péptidos y proteínas, mundo de ARN (o viceversa), ensamblaje de ribonucleoproteínas y mundo de ADN. • La posterior necesidad de síntesis de lípidos para formar las membranas celulares que independizaran las células de las microcavernas de los humeros podría explicar la diversidad de lípidos de membrana que existen en distintos tipos de procariotas. • Persiste el problema de la homoquiralidad. • No obstante, hay muchas otras hipótesis entre las que se pueden citar: • La hipótesis de la arcilla, que postula que la catálisis necesaria para el comienzo de la química orgánica fue proporcionada por lechos de arcilla. • El modelo de Gold, que sitúa el origen de la vida a varios kilómetros bajo la superficie de la Tierra (descubrimiento de los nanobes, estructuras más pequeñas que bacterias que viven en rocas profundas). • La teoría de la panspermia de Hoyle, que la vida llegó a la Tierra en forma de “semillas” procedentes del espacio. • En cualquier caso, existen evidencias de restos de microfósiles de hace 3.500 millones de años de antigüedad.

31. Evolución: la teoría de la endosimbiosis. Formulada por Lynn Margulis en 1967, explicaría el origen de las células eucariotas. Hace unos 2000 millones de años existían más de 20 tipos metabólicos de bacterias (que siguen existiendo en la actualidad). Primera incorporación: una bacteria que metabolizaba azufre y usaba calor como fuente de energía se fusionó con una espiroqueta. El resultado fue una célula, todavía anaeróbica, resistente al intercambio horizontal de genes (formación del núcleo) y con cilios o flagelos. Segunda incorporación: fusión con una bacteria respiradora de oxígeno que daría origen a las mitocondrias. Esta célula daría origen a animales y hongos. Tercera incorporación: fusión con una cianobacteria (fotosintética) que daría origen a los cloroplastos. Sería el precursor de los vegetales. Lynn Margulis (1938-)

32. Evolución: la teoría de la endosimbiosis. • Pruebas a favor: • El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias. • Las mitocondrias y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado, al igual que los procariotas, mientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales. • Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sería la membrana plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondería a aquella porción que la habría englobado en una vesícula. • Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). • En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. • En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autónoma. • En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, característicos de procariotas, mientras que en el resto de la célula eucariota los ribosomas son 80s. • El análisis del ARNr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas. • Evidencias en contra: • El ADN de las mitocondrias y los cloroplastos contiene intrones, una característica exclusiva del ADN eucariótico. • Ni las mitocondrias ni los cloroplastos pueden sobrevivir fuera de la célula. • La célula tampoco puede sobrevivir sin sus orgánulos.

33. Evolución humana.

34. Evolución humana: los Primates. Los Primates son un Orden dentro de la Clase de los Mamíferos. Su árbol evolutivo se presenta a continuación.

35. LOS HOMÍNIDOS Los homínidos (Hominidae) son una familia de primates hominoideos, que incluye al hombre y sus parientes cercanos, orangutanes, gorilas y chimpancés.En la clasificación tradicional, Hominidae estaba compuesta exclusivamente por primates bípedos (géneros Homo, Australopithecus, Paranthropus, etc.). Actualmente, según la taxonomía cladística cuyo uso se está imponiendo en primatología, los Hominidae incluyen además a los grandes simios (gorilas, chimpancés, orangutanes) anteriormente clasificados en la familia de los póngidos.

36. El anterior esquema quedaría así:

37. Comparación entre los cariogramas del hombre y el chimpancé

38. Comparación entre los cariogramas del hombre, el chimpancé, el gorila y el orangután

39. Evolución humana: los rasgos primates. • El hombre comparte con los demás Primates una serie de rasgos: • Adaptación del brazo y la mano a la vida arborícola (mano prensil), radio con capacidad de rotación, dedos con movimiento independiente, pulgar oponible, uñas planas y almohadillas digitales. • Agudeza visual: visión estereoscópica, captación de colores y buena coordinación vista-mano. • Capacidad de adaptar una posición erguida. • Cuidado de las crías: bajo número de crías y prolongado periodo de desarrollo postnatal (posibilidad de aprendizaje). Además comparte con los demás Hominoideos algunos rasgos especiales: Adaptación a la braquiación: brazo con capacidad de giro completo, tórax deprimido dorsoventralmente (omóplato dorsal). Pérdida de la cola (hace 25 MA).

40. Evolución humana: la historia de los Hominoideos. El más antiguo hominoideo conocido (Proconsul) apareció en África oriental en el Mioceno inferior hace entre 27 y 17 MA. Posteriormente (17 MA), África se unió al resto de Eurasia, lo que permitió la expansión de los hominoideos por todo el Viejo Mundo. Dryopithecus (9,5 MA, Mioceno) puede ser un fósil típico de ese periodo. Desde hace unos 8 MA, una serie de factores climáticos (descenso en la concentración de CO2), provocó una regresión del bosque tropical africano (especialmente en el Este), y la progresiva ampliación de los ecosistemas de sabana a los que debieron adaptarse muchos hominoideos, aunque no sin competencia.

41. Evolución humana: la hominización. • Se denomina hominización al proceso que ha dado lugar al hombre moderno a partir de sus antepasados hominoideos. • Anatómicamente, tiene lugar siguiendo cuatro grandes líneas: • Adaptación a la marcha bípeda. • Aumento de la capacidad y modificación de la forma craneal. • Desarrollo postembrionario mucho más lento. • Aparición y desarrollo de los órganos responsables del lenguaje.

42. Evolución humana: la hominización. • Adaptación a la marcha bípeda. • Modificación del pie. • Alargamiento de las piernas respecto a los brazos. • Acortamiento y ensanchamiento de la cadera. • Modificación de la inserción del glúteo medio. • Modificación del ángulo fémur-tibia. • “Doble ese” en la columna vertebral • Adelantamiento del foramen magnum. • Reducción de la cara.

43. Evolución humana: la hominización. • Aumento de la capacidad y modificación de la forma craneal. • Aumento de la capacidad craneana y aumento de la masa del encéfalo. • Desaparición de la cresta sagital presente en algunos simios. • Desaparición del toro supraorbital. • Disminución del prognatismo (tal vez ligado a la locomoción). • Modificación de la dentición. • Modificación de la arcada dentaria. • Adelantamiento del foramen magnum.

44. Evolución humana: la hominización. • Desarrollo postembrionario mucho más lento. • La modificación de la forma de la cadera, junto con el aumento del volumen del cráneo hacen que el parto sea cada vez más difícil y el feto tenga que nacer en etapas más tempranas de su desarrollo cerebral (neotenia). Eso implica un mayor periodo de desarrollo infantil y un periodo de aprendizaje que puede prolongarse durante más tiempo. • Aparición y desarrollo de los órganos responsables del lenguaje. • Descenso de la laringe. • Aumento de volumen de la faringe cuya pared anterior está formada por la lengua. • Desarrollo de los centros del lenguaje.

45. Evolución humana: los fósiles de Homínidos. En el estudio de la evolución humana surgen tres inconvenientes principales: Escasez de fósiles: debido a que los Homínidos eran animales poco abundantes, de hábitat terrestre. Los fósiles aparecen generalmente en forma de fragmentos, que muchas veces hacen difícil el determinar si pertenecen a un solo ejemplar o a varios, a una o a varias especies. La alta consideración que tiene de sí misma la especie humana que hace que cada hipótesis sea detenidamente analizada, también desde puntos de vista filosóficos y religiosos.

46. Evolución humana: los primeros homínidos. Los primeros homínidos se habrían separado de la rama de chimpancés y gorilas hace unos 8 MA. Una hipótesis explicativa de la separación es la creación del valle rift africano, que habría creado condiciones más secas (esteparias) en África oriental, a las que se adaptaron los homínidos (East Side Story). Orrorin tugeniensis vivió hace 6 MA. Similar al chimpancé (1,4 m), tiene pelvis y fémur que le capacitan para el bipedalismo. Dieta omnívora. Djourab (Chad) El Awash (Etiopía) Sahelanthropus tchadiensis (Toumaï) vivió hace 6-7 MA. Tiene rostro simiesco, aunque dientes humanos. Podría ser el antecesor de Ardipithecus, aunque autores lo colocan en la rama de los chimpancés. Por su localización parece contradecir la East Side Story. Kabarnet (Kenia) Ardipithecus ramidus vivió hace entre 4,5 y 5,8 MA. De menor talla que los Australopithecus, de los que se le supone antecesor. Se considera que era capaz de caminar erguido. Habitaba en medio forestal.

47. Evolución humana: los australopitecos. Las diferentes especies de Australopithecus vivieron hace entre 4,2 y 2,5 MA. Aunque con diferencias, comparten una serie de características: tamaños corporales similares a los chimpancés y capacidades craneales algo mayores (hasta 550 cm3). Dietas omnívoras. Se les supone totalmente bípedos, aunque con capacidad de subir a los árboles. Su hábitat habría sido una sabana arbolada. Tienen una mano como la humana y se les supone capaces de utilizar instrumentos. Australopithecus anamensis vivió hace entre 4,2 y 3,9 MA. Dentadura próxima a la humana. Australopithecus africanus vivió hace entre 3,5 y 2,5 MA. Es una especie más grácil que podría ser el antepasado más directo del género Homo. Australopithecus bahrelghazali vivió hace entre 3,5 y 3 MA. Es contemporáneo de afarensis y el primer australopiteco encontrado al oeste del rift. Bahr-el-Ghazal (Chad) Hadar (Etiopía) Australopithecus afarensis vivió hace entre 4,1 y 3 MA. Es la especie más conocida gracias a Lucy. Presenta gran dimorfismo sexual, aunque autores consideran que podría tratarse de dos especies distintas. Lago Turkana (Kenia) Koobi Fora (Kenia) Laetoli (Tanzania) Taung Sterkfontain (África del Sur)

48. Evolución humana: los australopitecos. En 1974, Donald Johanson descubrió en Hadar a orillas del Awash (Etiopía) un esqueleto muy completo de hominido de locomoción parcialmente bípeda de 3,2 MA de antigüedad, al que se bautizó “Lucy”. En 1976-77, Mary Leakey descubrió en Laetoli (Tanzania) huellas de pisadas fósiles de 3,7 MA de antigüedad, que indicaban una locomoción similar a la humana. Ambos fósiles son atribuidos a Australopithecus afarensis, una especie con gran dimorfismo sexual que habría adquirido ya el bipedalismo. Algunos autores, sin embargo, atribuyen los dos fósiles a distintas especies de australopiteco.

49. Evolución humana: los parántropos. Paranthropus aethiopicus parece haber sido el sucesor de A. afarensis. Vivió entre hace 2,7 y 2,5 MA, Podría ser el antepasado de los otros Paranthropus. Paranthropus boisei vivió entre hace 2,6 y 1,2 MA, Volumen craneal de hasta 550 cm3. Gran dimorfismo sexual (como en el resto de australopitecos y parántropos), machos de hasta 1,3 m, hembras de 1,05 m. Paranthropus robustus vivió entre hace 2 y 1,2 MA, Sus restos han sido encontrados en gran parte en África del Sur. Hace 2,8 MA, el comienzo de la era glaciar provocó una nueva desecación del Este africano, una extensión del hábitat estepario y una reducción del forestal. Estos cambios provocaron la aparición de nuevas especies adaptadas a la vida esteparia. Los Paranthropus se adaptaron a la dieta herbívora de gramíneas, tubérculos y raíces. Son animales con cuerpos similares a Australopithecus pero con cráneos característicos (aparatos masticadores superdesarrollados). Se extinguieron sin dejar descendencia Konso Etiopía) Omo Etiopía) Lago Turkana (Kenia) Olduvai (Tanzania) Swartskrans Kromdraai (África del Sur)

50. Evolución humana: los primeros Homo. Los primeros representantes del género Homo aparecen al mismo tiempo que los Paranthropus y por las mismas causas ecológicas. Su morfología inicial es similar a los Australopithecus aunque se aprecia un progresivo aumento de volumen craneal. Aparecen siempre asociados a una industria lítica. Parecen haber reemplazado la dentición y dieta de los parántropos por el uso de los instrumentos de piedra para cortar carne y romper huesos y una dieta omnívora y carroñera. Homo habilis vivió hace entre 2,6 y 1,6 MA. Su clasificación en el género Homo se hace porque aparece siempre asociado a la industria lítica olduvense, aunque esa clasificación no siempre es aceptada. Estatura unos 150 cm, peso unos 50 kg, capacidad craneal unos 680 cm3. Koobi Fora (Kenia) Olduvai (Tanzania) Homo rudolfensis habría vivido hace entre 2,4 y 1,9 MA a orillas del lago Turkana. Su tamaño y capacidad craneal parecen algo mayores que las de H. habilis (750 cm3). Podría tratarse una especie contemporánea aunque algunos autores consideran H. habilis y H. rudolfensis una misma especie con gran variabilidad. Sterkfontein (África del Sur)