List (Fylom)

1. List (Fylom) BOTASKA – botanika s kamerou CZ.1.07/2.2.00/15.0312 Ivo Králíček

2. Modul: List (FYLOM) • Funkce list • Vývin listu • Typy listu • Vnější stavba listu • Postavení listů na stonku • Rozdělení listů podle utváření čepele • Vnitřní stavba listu • Listová žilnatina • Modifikace listu • Význam listu • Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004

3. FUNKCE LISTU List je postranní orgán prýtu • zásobní: ukládání látek • asimilační: probíhá fotosyntéza • fyziologická: výměna plynů mezi rostlinou a okolím, speciálně pak výměna vody (transpirace)

4. Drobný jednožilný list (enafyl), dnes zachovaný u rodu Psilotum, vznikl pravděpodobně vychlípením pokožkových buněk Jednoduché jednožilné listy (stegofyly) dnešních plavuní a vranečků odvozujeme od telomů vymřelých psilofytních rostlin (zmnožením a zkrácením bočních jalových telomů) Asimilační listy (makrofyly) se vyvinuly z jalových telomů psilofytních rostlin jejich planací (srovnáním do jedné roviny), zplošťováním a bočním srůstáním Drobné listy (mikrofyly) přesliček a borovicovitých rostlin mají nejspíše původ v soustavách telomů (redukce a kondenzace makrofylů) Listy se zakládají po stranách vzrostného vrcholu (akropetálně) Plastochron – čas mezi založením dvou po sobě vznikajících listových základech (je stálý pro určitý druh) Mezofyl se diferencuje na palisádový a houbový parenchym až po založení hlavních žilek Mezibuněčné prostory v mezofylu vznikají zvětšováním buněk mezofylu První pupen (plumula, pírko) se vyvíjí v semeni při vývoji zárodku V některých poupatech jsou jen základy listů (listové pupeny), někde základy listů i květů (smíšené pupeny) VÝVIN A VÝVOJ LISTU

5. Uspořádání primárních apikálních meristémů růstového vrcholu stonku u hrachu setého (Pisum sativum). základ listu apikální meristémy axilární meristém prokambium iniciály dvouvrstevné tuniky iniciály korpusu periferní meristém

6. VÝVIN A VÝVOJ LISTU • Vernace (A)– složení listu v pupenu, toto složení charakteristické pro určité druhy • Vernace složená (a, třešeň ptačí) • Vernace podvinutá (b, rdesno) • Vernace nadvinutá (c, topol) • Vernace zmuchlaná (g, mák) • Vernace circinátní (f, kapradiny) • Vernace svinutá (d, áron) • Vernace plochá (e, jmelí) • Listová estivace (B)– vzájemná poloha listů v pupenu • Šroubovicovitá estivace (a, stulík) • Zkroucená estivace (d, sléz) • Sestupná estivace (e, bobovité r.) • Vzestupná estivace (sapanovité) • Chlopňovitá estivace (c, citlivka) • Otevřená estivace (b, javor)

7. Buk lesní, složená vernace

8. Kapradiny, circinátní vernace

9. TYPY LISTŮ • Dělohy (a, cotyledones): založeny v zárodku semene, vyživují ho, často se liší od pravých listů svým tvarem, při epigeickém klíčení se dostávají nad zem, jsou zelené, při hypogeickém klíčení zůstávají pod zemí, jsou nezelené, plní zásobní funkci • Šupiny (b, kataphylla): nezelené, nejčastěji na bázi stonku, oddencích, postranních větvích • Lupenité listy (c, folia): asimilační funkce • Listeny (d, bracteae): v oblasti květu, květenství, ochranná funkce (obaly u miříkovitých, tvoří zákrov u hvězdnicovitých, plevy a pluchy u travin, toulec u áronovitých rostlin, ) • Listence (prophylla): drobné listeny na květní stopce (violka) • Palisty (e, stipulae): na bázi řapíku, často velmi brzo opadávají (dub, buk, třešeň ptačí), vytrvávající palisty jsou asimilující (po stranách řapíku, růže, jetel), u svízele svým tvarem připomínají běžné listy (vytváří zdánlivý přeslen), u rdesnovitých srůstají palisty za vzniku botky (ochrea) – blanitý útvar objímající stonek, u trnovníku akátu se mění v trny a e b c d

10. Listeny Listen Bugenvilea Černýš Listen

11. Listeny zákrov toulec Kopretina bílá Aron Spatiphyllum

12. Palisty palisty Vrba ušatá botka Rdesno Vrba ušatá

13. Dělohy Fazol dělohy dělohy Hrách setý dělohy Buk lesní

14. VNĚJŠÍ STAVBA LISTU • Složen z čepele (a, rozšířena do plochy) a řapíku (b, stopkovitá část listu) • Asymetrická čepel: nesouměrný list (jilm) • Vodní rostliny v řapíku aerenchym – vynesení listové čepele nad hladinu (kotvice plovoucí) • Někdy může být řapík na bázi rozšířen (tzv. kápě, která chrání pupen u platanů) • Řapík rozšířený v útvary podobné čepeli (fylodia) – Acacia, Mimosa (citlivka) • Na bázi řapíku mohou být palisty (c) • Různolistost (heterofylie): výskyt výrazně odlišných tvarů listů na jedné rostlině (lakušník, zvonek okrouhlolistý, břečťan) • Nestejnolistost (anizofylie): listy na jedné rostlině se výrazně liší svojí velikostí (jírovec maďal, javor mléč) a b c

15. Nafouklý řapík Kotvice plovoucí

16. Asymetrická čepel Jilm

17. Heterofylie Vzdušné kořeny Monstera Monstera

18. Heterofylie Břečťan popínavý

19. VNĚJŠÍ STAVBA LISTU Listová pochva (vagina) • Vzniká nadměrným vývojem dolní části listu, jedná se o rozšířeninu báze listu • Mohutně vyvinutou pochvu mají rostliny z čeledi miříkovitých, ale i řada jednoděložných rostlin (banánovník, dračinec) • Lipnicovité rostliny mají listovou pochvu (a) v horním konci rozšířenou v postranní ouška (auriculae, b), na rozhraní listové pochvy a čepele je jazýček (lingula, c) – přítomnost, tvar a velikost těchto útvarů je důležitým určovacím znakem trav ve sterilním stavu c b a

20. Listová pochva ouška Pšenice Ječmen Kukuřice Oves jazýček

21. Listová pochva Listová pochva Listová pochva Bolehlav plamatý Angelica archangelica

22. POSTAVENÍ LISTŮ NA STONKU • Listy na bázi stonku jsou nejstarší u vzrostného vrcholu nejmladší • U recentních rostlin je možné rozlišit následující uspořádání: • Nepravidelné – u plavuní, kde jsou jednotlivé listy hustě uspořádány • Střídavé uspořádání (a, ve šroubovici, astra, kopretina) • Vstřícné (b, z jednoho nodu vyrůstají dva listy, hluchavkovité, hvozdíkovité rostliny) • Přeslenité (c,z jednoho nodu vyrůstá více než dva listy, přesličky), Pozn. Zkrácením dvou nebo více internodií dochází ke vzniku zdánlivě přeslenitě uspořádaných listů (kokořík přeslenitý) • Genetická spirála – spojnice míst na stonku z kterých vyrůstají listy, u střídavého uspořádání má tvar spirály, spojíme-li místa z nichž vyrůstají listy nad sebou dostaneme tzv. ortostichy. Rovina proležená podélnou osou lodyhy a ortostichem je mediána, mediány dvou sousedních listů spolu svírají úhel zvaný divergence (toto je stálá hodnota pro určité rostlinné druhy) a b c

23. Postavení listů na stonku Vrbina penízková - vstřícné Klejicha – vstřícné, listy celokrajné, vejčitě kopinaté Kokořík – střídavé, listy široce eliptické

24. Postavení listů na stonku Vraní oko čtyřlisté – v přeslenu Prustka obecná – v přeslenu

25. Jednoduché listy • Listová čepel je celistvá nebo členěná • Jednoduché listy celistvé: • Podle obrysu čepele je list: okrouhlý (a), eliptický (b), vejčitý (c), obvejčitý (d), podlouhlý (e), srdčitý (f), obsrdčitý (g), kopinatý (h), klínovitý (i), kopisťovitý (j), jehlicovitý (k), ledvinití (l), kosníkovitý (m), střelovitý (n), hrálovitý (o), štítnatý (či-li peltátní, p) • Podle okraje čepele je list celokrajný (k), pilovitý (l), dvakrát pilovitý (m), zubatý (n), vroubkovaný (o), chobotnatý (p), vykrajovaný (q), vyhlodávaný (r), kracovitý (s)

26. Jednoduché listy Kopytník evropský, list ledvinitý Lichořeřišnice, štítovité listy, celokrajné Rulík zlomocný, list vejčitý až eliptický, celokrajné Lichořeřišnice

27. Jednoduché listy Netykavka, kopinatý list, čepel se zuby Střevičník pantoflíček, list vejčitý až podlouhle kopinatý Jedle bělokorá, jehlicovitý list

28. Rozrazil dlouholistý, kopinatý list Voďanka, čepel okrouhle ledvinitá Rdesno obojživelné, podlouhle kopinatá čepel na bázi srdčitá Rdest, čepel eliptická až vejčitá

29. List srdčitý List vejčitý List kopinatý List podlouhlý

30. List celokrajný List vroubkovaný List pilovitý List zubatý (dvakrát zubatý)

31. Jilm, dvakrát zubatý Řezan pilolistý, mečovité listy, zubaté Srpek, ostře pilovitý list Stulík žlutý, celokrajný list

32. Jednoduché listy • Listová čepel je celistvá nebo členěná • Jednoduché listy s členěnou čepelí: • Podle tvaru zářezů je čepel členěná buď dlanitě (paprsčitě uspořádané úkrojky, B) nebo peřeně (peřeně uspořádané úkrojky, A) • Podle hloubky zářezu rozlišujeme listy: • laločné (zářezy do 1/3, a) • klané (zářezy do ½, b) • dílné (zářezy do 2/3, c) • sečné (zářezy zasahují prakticky k hlavní žilce, d) • Pozn.: do této kategorie jsou řazeny rovněž listy znožené se znoženou žilnatinou (čemeřice)

33. List peřenolaločnatý List peřenodílný List dlanitolaločnatý List dlanitoklaný

34. Pcháč zelinný, peřenosečný Hloh, peřenodílný

35. Složené listy • Složené z lístků a jsou zpeřené nebo dlanitě složené • Zpeřený list • Tvoří listové vřeteno (pokračování řapíku), jařma (páry lístků vyrůstajících proti sobě) • Lichozpeřený (lichý počet lístků, trnovník akát, d), sudozpeřený (sudý počet lístků, dřezovec, e), list přetrhovaně zpeřený (jařma velkých a malých lístků, mochna husí, f) • Složený list • Tvořeny z lístků paprsčitě vyrůstajících z volného konce řapíku • Podle počtu lístků: trojčetné (b), čtyřčetné (a), pětičetné (mochna pětilístek), sedmičetné (jírovec maďal, b), mnohočetné (vlčí bob mnoholistý)

36. Stavba složeného listu (list dvakrát sudozpeřený):

37. Čtyřčetný list Lichozpeřený list Sudozpeřený list Pětičetný list

38. Lilek brambor –přetrhovaně lichozpeřený Vlčí bob mnoholistý - mnohočetný Ostružiník - lichozpeřený Šťavel kyselý - trojčetný

39. Pseudosložené listy Monstera Banánovník

40. VNITŘNÍ STAVBA LISTU • Epidermis (pokožka), která je na povrchu listu (svrchní a spodní, b a e), kryta kutikulou (a) • Mezofyl, kde jsou vodivá pletiva, základní pletiva, někdy rozlišen na palisádový parenchym (c) a houbový parenchym (d) • Bifaciální list: rozlišená spodní a svrchní strana listu (většina dvouděložných rostlin) • Monofaciální list: nerozlišená spodní a svrchní strana (řada jednoděložných rostlin a b c d e

41. VNITŘNÍ STAVBA LISTU • Epidermis (pokožka) • jedna vrstva buněk, které k sobě těsně přiléhají • u většiny rostlin neobsahuje chloroplasty • vybíhá v papily nebo na povrchu různé typy trichomů • na povrchu tenká vrstva kutikuly • mezi pokožkovými buňkami (a) jsou průduchy (b, svěrací buňky průduchů obsahují chloroplasty) • u dřevin průduchy obvykle na spodní straně listu, u vodních bylin s listy plovoucími na hladině jsou na svrchní straně • hydatody (pozměněné průduchy) vytlačují z listů přebytečnou vodu a b

42. epidermis listu begónie královské (Begonia rex) - otiskové preparáty. List pryskyřníku plazivého (Ranunculus repens) - otiskové preparáty. epidermis kosatce německého (Irisgermanica) - otiskový preparát.

43. Pokožka s trichomy Jestřábník chlupáček, krycí trichomy Tilandsie, absorpční trichomy

44. Mezofyl Pletivo mezi svrchní a spodní pokožkou U řady rostlin rozlišen na palisádový parenchym (těsně pod svrchní pokožkou u bifaciálního listu, u monofaciálního listu pod svrchní i spodní pokožkou) a houbový parenchym Palisádový parenchym tvořen protáhlými parenchymatickými buňkami s velkým množstvím chloroplastů Houbový parenchym tvořen okrouhlými, laločnatými buňkami, obsahují méně chloroplastů, více mezibuněčných prostor, U rostlin slunných stanovišť (např. rozchodníky), jehličnanů (např. borovice) je rozlišení nezřetelné VNITŘNÍ STAVBA LISTU Řez listem bezkolence modrého (Molinia caerulea). List bifaciální, s nerozlišeným mezofylem

45. Bifaciální list břečťanu popínavého (Hedera helix). V mezofylu se nacházejí drůzy šťavelanu vápenatého.

46. Příčný řez jehlicí borovice černé (Pinus nigra). epidermis s ponořenými stomaty sklerenchymatická hypodermis mezofyl pryskyřičné kanálky endodermis dva kolaterální cévní svazky transfuzní pletivo (zprostředkovává látkovou výměnu mezi cévními svazky a mezofylem)

47. epidermis s ponořenými průduchy hypodermis mezofyl endodermis transfuzní pletivo cévní svazek Řez jehlicí smrku ztepilého (Picea abies).

48. endodermis transfuzní tracheidy s dvojtečkami v buněčných stěnách transfuzní parenchym xylémová část cévního svazku floémová část cévního svazku sklerenchym Detail transfuzního pletiva a cévního svazku v jehlici smrku ztepilého (Picea abies).

49. Příčný řez bifaciálním listem citroníku (Citrus lemon). svrchní epidermis lyzigenní intercelulára cévní svazek sklerenchymatická pochva mezofyl: palisádový parenchym houbový parenchym spodní epidermis

50. Řez listem srhy říznačky (Dactylis glomerata). List bifaciální, s nerozlišeným mezofylem. Podélné složení listu umožňují ohýbací (buliformní) buňky v horní epidermis. Abaxiální strana listu je v místě ohybu zpevněna sklerenchymem (sklerenchymatická vlákna probíhající ve směru podélné osy listu). Kolaterální cévní svazky obklopuje vnitřní sklerenchymatická a vnější parenchymatická pochva.