Divisione Bryophyta (briofite)

1. Divisione Bryophyta(briofite) • Si sono evolute da un antico gruppo di alghe verdi • Sono le prime piante terrestri

2. Piante non vascolari: Divisione Bryophyta (Briofite) • I progenitori delle attuali briofite • dovevano essere derivati da alghe con meiosi sporica gametofito dominante • hanno dovuto affrontare il problema della carenza d’acqua (si sono quindi sviluppate dove vi era umidità costante, corsi d’acqua, zone d’ombra). Queste limitazioni si notano anche nelle briofite moderne • Per sopperire alle necessità di reperimento di acqua e nutrienti, dovevano avere associazioni micorriziche • Hanno sviluppato presto sull’epidermide uno strato ceroso di protezione. Compaiono i primitivi stomi. • Compare l’embrione (inteso come protezione dello zigote all’interno del gametangio femminile)

3. Le 16.000 briofite oggi viventi Caratteristiche generali • Sono piante piccole (2-20 cm in altezza) • Non hanno foglie, tessuti conduttori, radici (solo in qualche caso hanno idroidi, tessuti conduttori promordiali) • Vivono in ambienti umidi • Sono abbondanti al Nord, nelle zone fredde Alternanza di generazioni • Lo sporofito è sempre troficamente dipendente dal gametofito • Sono oogame (gamete femminile fisso, maschile mobile) • La fecondazione avviene solo in presenza di acqua

4. Classificazione della Divisione briofite • Tre classi: • Epatiche • Antocerote • Muschi Nota tassonomica Le 3 classi sono molto diversificate. Per questo, alcuni tassonomi le considerano 3 distinte Divisioni, ipotizzando una evoluzione convergente, invece che una comune origine !

5. 1. Classe epatiche Origine del nome: nel XIX secolo si riteneva che potessero essere curative peer le malattie del fegato (alcune epatiche hanno il gametofito di forma simile al fegato ! • Una delle epatiche più comuni: Marchantia • Molto diffusa (ad esempio, si trova nei vasi umidi in ambiente freddo) • Si riproduce per via sessuata (vedi ciclo) • Si riproduce anche per via asessuata (gemme o propagoli a scodella che producono piccoli corpi pluricellulari che sviluppano nuovi gametofiti.

6. Alternanza di generazioni eteromorfiche con una generazione gametofitica che prevale sulla sporofitica Ciclo vitale di marchanthia (Lo sporofito è sempre attaccato al gametofito mediante il piede) (Alcune spore originano gametofiti maschili, altre femminili

7. Marchantia polymorpha Sporofito maturo (2n) di Marchanthia La capsula è piena di spore (n) e di elateri per la diffusione delle spore stesse

8. Gametofiti di Marchantia • Gametofiti di Marchantia: • Anteridi • Archegoni • (Non visibili: scodellette propagulifere del gametofito)

9. 2. Classe Antocerote Circa 100 specie. Il genere più conosciuto: Anthoceros Lo sporofito è verde e fa fotosintesi ! Stoma Spore in sviluppo Sporofiti Spore mature Gametofito

10. Anthoceros Differenziamento: Nello sporofito compare per la prima volta un tessuto meristematico tra il piede e lo sporangio Glossario- Meristema: tessuto indifferenziato della pianta le cui cellule si dividono e si differenziano in tessuti diversi

11. Genere Anthoceros • Il gametofito (diamentro circa 2 cm) somiglia a quello delle epatiche. Ma vi sono caratteristiche peculiari: • In ogni sua cellula è presente un solo grande cloroplasto (come in alcune alghe). • Ciascun cloroplasto contiene un pirenoide (come in alcune alghe). • Spesso sono in simbiosi con un cianobatterio (Nostoc) che fissa N2 atmosferico fornendo aminoacidi alla pianta). • Lo sporofito: • è costituito da un piede e da un lungo sporangio cilindrico eretto. • A maturazione si spacca lasciando uscire le spore. • NOVITA’ EVOLUTIVE: • Differenziazione di un tessuto meristematico tra il piede e lo sporangio, • Gli sporofiti hanno cloroplasti attivi e sono coperti da stomi

12. 3. Classe Muschi • CARATTERISTICHE DISTINTIVE: • Il gametofito (dominante) alto da pochi mm a 50 cm, è eretto o strisciante e provvisto di finte foglie • I INVENZIONE • vasi conduttori. Nel fusto compare un cordone centrale composto da idroidi (cellule che trasporta acqua e sali minerali) circondati da leptoidi (trasporto sostanze elaborate). • (Stessa disposizione dei vasi che si avrà in fururo nelle piante vascolari) • II INVENZIONE • Un gruppo di muschi si evolve per consentire agli insetti di diffondere le loro spore (n). Non si tratta di fiori. • (Questo raggiungerà l’apice con le piante a fiore)

13. Un altro muschio: Thudium delicatum Sporofito (2n) RAPPRESENTANTE TIPICOPolytrichum juniperium Capsula Seta (Dai gametofiti spuntano gli sporofiti) Gametofito (n)

14. Ciclo vitale di Polytrichum

15. Altre caratteristiche comuni dei muschi • Gli sporofiti si originano sui gametofiti • Le capsule sono sorrette da un peduncolo (seta) • Le spore si liberano in seguito ad apertura di un coperchio. • Lo sporofito effettua la fotosintesi, ma avvicinandosi alla maturità, perde questa capacità e diviene giallo-arancione. E’ provvisto di stomi. • Il gametofito si può riprodurre asessualmente per frammentazione e rigenerazione di nuove piante.

16. A partire da 450 milioni di anni fa, compaiono in successione: • Piante non vascolari Divisione Bryophyta (Briofite) • Piante vascolari Divisione Psilophyta (Psilifite • Divisione Lycophyta • Divisione Shenophyta • Divisione Pteridophyta • 3. Piante vascolari a seme Divisone Coniferophyta (Gimnosperme) • 4. Piante vascolari a fiore DivisioneAnthophyta (Angiosperme)

17. Piante vascolari non a seme Divisione Psilophyta (Psilifite) Divisione Lycophyta Divisione Sphenophyta Divisione Pteridophyta (felci) • Hanno avuto la massima diffusione 430-290 milioni di anni fa. • Oggi sono in maggior parte estinte, soppiantate da piante più competitive ! • Sono caratterizzate da: • differenziamento ridotto, • mostrano tendenza alla riduzione del gametofito (n) in favore dello sporofito (2n), • Sono isopsoree o eteropsoree, • Hanno spermi mobili solo in acqua, • NON HANNO IL SEME. QUESTO E’ STATO UN GRAVE HANDICAP!

18. Divisione Psilophyta Rappresentate da due generi viventi: Psilotum: privo di radici e di foglie Tmesipteris: cresce come epifita su felci e su altre piante

19. Divisione Lycophyta Tra leLycophyta viventi: Lycopodium lucidum

20. Tra leLycophyta viventi: Selaginella (4 specie diverse) Divisione Lycophyta

21. Tra leLycophyta viventi: Isoetes muricata Divisione Lycophyta

22. Divisione Sphenophyta • Abbondanti 300 milioni di anni fa, • Raggiunsero i 15 metri di altezza, • Raggiunsero un diametro del tronco di 20 cm Attualmente le Sphenophyta sono rappresentate da un unico genere erbaceo, Equisetum composto da 15 specie. Ancora oggi l’Equisetum (“coda di cavallo”) è ampiamente diffuso lungo i corsi d’acqua, negli acquitrini, ai margini dei boschi. (Anche alla periferia di Milano!)

23. Una specie di Equisetum Germogli vegetativi Germogli fertili

24. EquisetumCaratteri distintivi • Foglie aghiformi, • Radici avventizie, • Rizomi sotterranei (perenni, mentre i fusti muoiono), • Nel ciclo riproduttivo: • Gametofito bisessuale • Necessita acqua per la fecondazione, • Lo sporofito è ancora attaccato algametofito nelle prime fasi di sviluppo, poi si sytacca gradualmente

25. Ciclo vitale di Equisetum (n) (2n)

26. Divisione Pteridophyta (felci)

27. Divisione Pteridophyta (felci) • 12.000 specie, alcune arboree, • Dimensioni: da millimetri a molti metri, • Sono il numero più numeroso di crittogame vascolari non a seme, • Radici avventizie, • Foglie espanse (NOVITA’!), • Tipicamente le giovani foglie sono ravvolte a spirale, • Ciclo riproduttivo: • Isosporeee, • Gli sporangi si trovano in organi caratteristici, i sori, • Frequentemente la diffrenza di tempo nella maturazione dei gameti maschili e femminili favorisce l’impollinazione incrociata, • Il gametofito dapprima protegge lo sporofito, poi quest’ultimo diviene dominante e il gametofito si disgrega.

28. “Pastorali” di felce

29. Sori di felci • I sori sono gruppi di sporangi situato sulla pagina inferire delle foglie delle felci. • Molti sporangi hanno meccanismi di deiescenza.

30. Ciclo vitale di una felce isosporea (Polypodium) (2n) (n)

31. Felci arboreeprimitive