’Site occupancy modeling’

1. ’Site occupancy modeling’ Studier av mønstre og dynamikk i tilstedeværelse av arter Torbjørn Ergon 23. feb. 2009

2. Økologiske studier basert på tilstedeværelse og fravær av arter: • Utbredelse og fordeling • Habitatvalg • Habitatendringer (indikatorarter) • Sameksistens av arter • Økologiske samfunn • Epidemiologi • Miljø-overvåkning

8. Mange måter å registrere arter på: • Transekter • Grundige undersøkelser i et utvalg av en lokalitet • Punkttaksering av fuglesang • Hårfeller, kamerafeller, ... • Undersøkelser av et utvalg individer for å se etter parasitter • ... Vanlig situasjon: Deteksjon er ikke 100% Hvis en ikke tar hensyn til dette vil en ofte trekke feil sluttninger!

9. Registrering og kartlegging av (truede) arter - Ikke tilstrekkelig for en fornuftig kartlegging og overvåkning!

10. REGISTRING av bestemte arter: Hvor har en FUNNET artene?

11. Tilstedeværelse av løvsanger i Sveits Pr(tilstedeværelse av arten)

12. INNVENTERING: Hvor ER artene? Randomisering og statistisk modellering

13. INNVENTERING: Hvor ER artene? Randomisering og statistisk modellering Replikater som gjør at en kan skille mellom sansynlighetene for deteksjon og sann tilstedeværelse 10101 00110 00000

14. INNVENTERING: Hvor ER artene? Randomisering og statistisk modellering Replikater som gjør at en kan skille mellom sansynlighetene for deteksjon og sann tilstedeværelse Mange former for replikater 00000 • Gjentatte besøk på samme lokalitet på ulike dager • Ulike observatører (samtidig) på samme lokalitet • ”Stikkprøver” ved samme lokalitet (romlige replikater) • Et utvalg individer testet for en sykdom • ANNTAR AT ARTEN ER ENTEN TILSTEDE ELLER FRAVÆRENDE I HELE SAMPLING PERIODEN! 10101 00110 00000

15. Samplingsstruktur Lokal ekstinksjon Kolonisering Sesong 1 2 T Replikater 1 2 ... k1 1 2 ... k2 1 2 ... kT ”Closure”

16. Deteteksjons-prosess Fra virkelighet til data Feltobservasjoner 000 000 010 001 000 000 110 000 000 000 101 111 Biologisk virkelighet

17. 000 000 010 001 000 000 110 000 000 000 101 111 Vi trenger en statistisk modell for sammenhengen mellom en antatt VIRKELIGHET og DATA: Data Den antatte virkeligheten beskrives med verdier av parametere i modellen Virkelighet Likelihood-funksjon: L = Pr( Data | Parameterverdier) Bayesiske metoder: Forsøker å finne Pr(Parameterverdier|Data) fra L og prior Pr(Parameterverdier) Maximum likelihood metoden: Finner parameterverdiene som maksimerer L

18. L = Pr( Data | Parameterverdier) Likelihood-funksjon: Parametere: Ψi= Pr( arten er tilstede ved site i) pij = Pr( arten observeres ved site i og replikat j | tilstedeværelse) Site (i) Data (hi) Beskrivelse Pr(hi) 1 111 Tilstede, obs. t1, t2, t3 Ψ1 p11 p12 p13 2 101 Tilstede, obs. t1, t3 Ψ2 p21 (1-p22) p23 3 000 Ikke tilstede ELLER Tilstede, aldri obs. (1-Ψ3) + Ψ3 (1-p31) (1-p32) (1-p33) ... ... ... ... L = Produkt[ Pr(hi) ]

19. L = Pr( Data | Parameterverdier) Likelihood-funksjon: Parametere: Ψi : Kan være en funksjon av site-kovariater pij: Kan være en funksjon av site- og tidskovariater Site (i) Data (hi) Beskrivelse Pr(hi) 1 111 Tilstede, obs. t1, t2, t3 Ψ1 p11 p12 p13 2 101 Tilstede, obs. t1, t3 Ψ2 p21 (1-p22) p23 3 000 Ikke tilstede ELLER Tilstede, aldri obs. (1-Ψ3) + Ψ3 (1-p31) (1-p32) (1-p33) ... ... ... ... L = Produkt[ Pr(hi) ]

20. L = Pr( Data | Parameterverdier) Likelihood-funksjon: EKSEMPEL: Ψi funksjon av fuktighet: Ψi = exp(β0 + β1 xi)/ (1 + exp(β0 + β1 xi)) pij varierer bare mellom dager, pij = p∙j Site (i) Data (hi) Beskrivelse Pr(hi) 1 111 Tilstede, obs. t1, t2, t3 Ψ1 p∙1 p∙2 p∙3 2 101 Tilstede, obs. t1, t3 Ψ2 p∙1 (1-p∙2) p∙3 3 000 Ikke tilstede ELLER Tilstede, aldri obs. (1-Ψ3) + Ψ3 (1-p∙1) (1-p∙2) (1-p∙3) ... ... ... ... L = Produkt[ Pr(hi) ]

21. Tilstedeværelse av løvsanger i Sveits Pr(tilstedeværelse av arten)

22. Hvorfor ikke bruke Pr( arten observert )? Pr(tilstedeværelse av arten) • Deteksjon sjelden 100% • Fullstendig standardisering umulig! • Ofte nødvendig/ønskelig å justere innsatsen • Robust studiedesign: • Variasjon i innsats, værforhold etc. skal bare påvirke usikkerhetsmålet på estimatene og ikke selve estimatene • Indekser er lite informative • Prosessorientert overvåkning!

23. Eksempel: Basert på registreringer av FUNN: Andelen av lokaliteter av en gitt habitatkategori hvor art X har blitt funnet i løpet av et år har økt fra 5% til 10% på 10 år • Basert på ’occupancy sampling’: • Sannsynlighet for tilstedeværelse i habitatet har gått tilbake fra 15% (95% c.i.: 13% til 18%) til 13% (95% c.i.: 12.5% til 13.7%). • Sannsynlighet for i det minste én deteksjon gitt at arten er tilstede har økt fra 33% til 77% • Sannsynligheten for deteksjon gitt tilstedeværelse ved ett enkelt besøk til et område har økt fra 10% til 15% • Sannsynligheten for at tilstedeværelse ved år T gitt tilstedeværelse i år T-1 er 90%, mens sannsynlighet for etablering i et nytt område er 1% • Hvis disse ratene forblir uendret vil en få en likevekt mellom lokal utryddelse og nyetableringer ved 9% tilstedeværelse

24. Ulike typer ’site occupancy’ modeller • Én sesong, én art • Flere sesonger • Flere sesonger + Flere tilstander • Flere arter • Flere sesonger + Flere arter

25. http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/presence.html

26. Enkel implementering i WinBUGS Behandler occupancy tilstand i hvert site som en stokastisk binær variabel

27. Heterogenitet som ikke er tatt hensyn til i modellen Heterogenitet i sannsynlighet for tilstedeværelse: • Ikke noe problem: estimater gjelder fortsatt som et gjennomsnitt over lokalitetene Heterogenitet i sannsynlighet for deteksjon: • Tilstedeværelse vil bli underestimert • Kovariater kan ta hensyn til noe av variasjonen • Random effects • Modellere detekjonssannsynlighet som en funksjon av latent abundance

28. Modellere detekjonssannsynlighet som en funksjon av latent abundance • Variasjon i deteksjonssannsynligheten lar oss estimere abundance! • Antar lik deteksjonssannsynlighet for hvert individ og at de detekteres uavhengig av hverandre

29. Lokal ekstinksjon Kolonisering Sesong 1 2 T Replikater 1 2 ... k1 1 2 ... k2 1 2 ... kT ”Closure” Flere sesonger

30. Flere sesonger S1 S2 S3 Occupied Unoccupied

31. Flere sesonger S1 S2 S3 Not Ext. Occupied Ext. Unoccupied

32. Flere sesonger S1 S2 S3 Not Ext. Occupied Ext. Col. Unoccupied Not Col.

33. Flere sesonger S1 S2 S3 Not Ext. Not Ext. Occupied Ext. Ext. Col. Col. Unoccupied Not Col. Not Col.

34. S1 S2 S3 Flere sesonger Occupied Unoccupied

35. Flere sesonger S1 S2 S3 - Turnover i bebodde lokaliteter: Pr (bebodd lokalitet ved t+1 er en nyetablering) = Alternative parameteriseringer med: - Vekstrate i tilstedeværelse:

36. Flere sesonger + Flere tilstander • Ikke bare tilstedeværelse/fravær men også tilstedeværelse i ulike tilstander • Eksempler: • ‘reproduksjon’ / ’ikke reproduksjon’ / ’fravær’ • ‘infiserte ind.’ / ‘ingen infiserte ind,’ / ‘fravær’ • ‘voksne ind.’ / ‘bare juvenile’ / ‘fravær’

37. Flere sesonger + Flere tilstander • Overgangsmatrise: • Deteksjonsmatrise: Observert tilstand Sann tilstand 0 1 2 0 1 0 0 1 0 2 • Eksempel med 2 tilstander: • 0 = fravær • 1 = bare ikke-reproduserende individer • 2 = reproduserende individer tilstede

38. Flere arter Art Lokalitet • “Arter” kan også representere kjønn, aldersklasser, etc.

39. Flere arter • Responderer ulike arter likt på miljøvariable? • Guild tilhørlighet • Felles struktur i deteksjonssannsynlighet: • - Fordel når det er lite data på hver art

40. Flere arter • Artsrikhet: eller

41. Flere arter • Sameksistens av arter: • Opptrer noen arter oftere eller sjeldnere sammen enn forventet? Art Art

42. Flere arter Ingen av artene tilstede Bare art A tilstede Bare art B tilstede Både art A og art B tilstede Occupancy-parametere: = Pr(Art A er tilstede) = Pr(Art B er tilstede) = Pr(Både art A og B er tilstede)

43. Flere arter Eksisterer artene oftere eller sjeldnere sammen enn forventet? - Hvis artene opptrer uavhengig av hverandre: - Grad av sameksistens: - Mulig reparameterisering:

44. Flere arter • Deteksjon av en art kan avhenge av deteksjon av andre arter • Deteksjon av en art kan avhenge av tilstedeværelse av andre arter

45. Flere sesonger + flere arter • Ekstinksjons- og kolloniserings-sannsynlighet kan avhenge av tilstedeværelse av andre arter

46. ISBN 13: 978-0-12-088766-8 ISBN 10: 0-12-088766-5

47. http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/presence.html

48. http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/presence.html

49. http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/presence.html

50. Workshop i Scotland: http://www.ruwpa.st-and.ac.uk/distance.workshops/occupancy09.html