430 likes | 738 Views
Umělá fotosyntéza, modulace fotosyntézy. Zvyšování účinnosti/produkce fotosyntézy u C3 rostlin – CCM. Zvýšení účinnosti Calvinova cyklu Změny ve fotorespiraci Změny v elektrontransportním řetězci CO2 koncentrující mechanismy – na úrovni jednotlivých mesofylových buněk
E N D
Zvyšování účinnosti/produkce fotosyntézy u C3 rostlin – CCM • Zvýšení účinnosti Calvinova cyklu • Změny ve fotorespiraci • Změny v elektrontransportním řetězci • CO2 koncentrující mechanismy – na úrovni jednotlivých mesofylových buněk • C4 fotosyntéza – strukturně funkční komplex změn
Zvýšení účinnosti Calvinova cyklu –manipulace rubisco • termofilní ruduchy (až 57°C) - rubiscos vysokým specificitním faktorem • komplikované skládání a sestavování (8+8)
Zvýšení účinnosti Calvinova cyklu –manipulace rubisco • aktivnější rubisco! • pozice 309 ve velké podjednotce přepíná C3: 309Met – pomalejší, specifičtější! C4: 309Ile – rychlejší karboxylace, - nižší affinita k CO2 !!! • má smysl jen v kombinaci s CCM
Zvýšení účinnosti Calvinova cyklu –zvýšení účinnosti regenerace RuBP • zvýšení exprese FBP/SBPase(sedoheptulose-1,7-bisphosphatase) • biomasa, fixace CO2 zvýšena o 20-50% • zvýšení výchozí aktivity rubisco
Manipulace fotorespirační dráhy • zavedení dráhy pro plnou (alternativní) oxidaci glykolátu na CO2 v chloroplastu • zvýšení koncentrace CO2 v blízkosti rubisco • obejití transaminačních reakcí a energetické spotřeby při reassimilaci NH4+
Změnyv elektrontransportním řetězci • exprese cytochromu c6 z řasy v Arabidopsis thaliana • až 30% nárůst biomasy a fixace CO2 • cytochrom C6 – v roli plastocyaninu
CO2 concentratingmechanisms- v jednotlivých buňkách • zabudování transportérů HCO3- do membrány plastidů • samostatně – snížení kompenzační koncentrace CO2, zvýšení aktivity rubisco a zlepšený růst v prostředí se suchým vzduchem (u Arabidopsis) • v kombinaci s dalšími modifikacemi (analogicky pyrenoidu řas či karboxyzómu sinic)
Pyrenoid • kompartment ve stromatu plastidů řas • obsahuje hlavně rubisco a jeho aktivázu • protkán sítí tylakoidních trubiček • obklopen škrobovým obalem (proti úniku CO2?) Karboxyzóm • mikrokompartment sinic • rubisco, obalové proteiny, CA
CCM doprovázené strukturními změnami • dva buněčné typy s odlišnými vnitřními strukturami • snížená prostupnost stěny BS • plasmodesmy • vzdálenost mezi žilkami (poměr mezofylových a BS buněk) – C3: 9–10 mesofylovýchb. mezi žilkami C4: 2–3 buňky
Vzájemná provázanost strukturní a funkční je velmi komplexní
Navození strukturní CCM • změny struktury (morfogeneze listů) • změny exprese proteinů (enzymů, transportérů, …) • změny enzymatických vlastností (rubisco, PEPc, …) Analýzy podmíněnosti změn: • řada genetických změn (křížení – min. 4 lokusy) • oves s kukuřičnými chromosómy (částečné znaky C4 dle vloženého chromozómu) • ale u Bahničky jednoduché přepínání: • C3: pod vodou • C4: vzduch, popř. voda + ABA • predispozice samotných genů (NADPH-ME) ke specifické expresi
Navození strukturní CCM • Vnesení genů pro jednotlivé složky C4 (PEPc, PPDK - pyruvateorthophosphatedikinas, PCK – phospho-enolpyruvatecarboxykinase, NADP-ME) bez efektu či s negativním účinkem (zpravidla prostá OE bez lokalizace) • I v případě pozitivního efektu (obecně u CCM) může být tento jen fakultativní (za daných podmínek) – nižší stabilita produkce
Základní schéma oxygenní fotosyntézy a možných strategií umělé fotosyntézy
Energetická náročnost procesů štěpení vody štěpení vody + depozice H2
Štěpení vody na OEC– klíčová reakce oxygenní fotosyntézy • TiO2 – štěpení vody • zpravidla Pt – redukce protonů
Štěpení vody na OEC– klíčová reakce oxygenní fotosyntézy • Co-OEC – analogické přirozenému OEC (PSII)
„Cockův cyklus“ na Co-OEC • účast fosfátové skupiny a oxidace v roztoku
Co-OEC je samoreparační! • Zpětná inkorporace samovolně uvolněných Co iontů ( ): • - při aplikacivnějšího napětí ( ) • - při prosté aktivaci světlem???
Co-OEC funguje za běžných podmínek • aktivní v jakékoli vodě bez významné změny aktivity (říční, mořské) • katoda nemusí být tak inertní (Pt), lze použít NiMoZn
Vhodně substituované vrstvykřemíkových polovodičů zajistí účinnou absorpci FAR
Jak uskladnit vodík? • zabudováním do organických l. mikrobiální aktivitou • teoreticky může být účinnější než biopaliva z rostlin
Mikrobiální inkorporace vodíku • energeticky nejúčinnější: • redukční dráha Acetyl KoA (W–L pathway) • redukční TCA dráha • CBB = Calvin (Benson, Bassham)-cyklus • 3HP/4HP = 3-hydroxypropionát/4-hydroxybutyrátový cyklus
Biopaliva – řasy nadějným kandidátem(i bez umělé fotosyntézy)