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ESTUDIO DE LA COERCIÓN SEXUAL EN PRIMATES NO HUMANOS. Dra. Celina Anaya Huertas Asociación Mexicana de Primatología-AC. tamaño grupos sistemas apareamiento. presiones medioambientales. éxito reproductivo. número de hembras que sea capaz de fertilizar. obtención de alimento seguridad.
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ESTUDIO DE LA COERCIÓN SEXUAL EN PRIMATES NO HUMANOS Dra. Celina Anaya Huertas Asociación Mexicana de Primatología-AC
tamaño grupos • sistemas apareamiento presiones medioambientales éxito reproductivo • número de hembras que sea capaz de fertilizar • obtención de alimento • seguridad utilización espacio distribución de alimento utilización espacio distribución de hembras • Sistemas Sociales de los Primates • estrategias de los individuos • reproducción • supervivencia
poliginia (hamadríades) • Categorías de Sistemas Sociales • Estrategias de apareamiento y cuidado parental • Monogamia • Poliginandria • Poliandria • Poliginia
relaciones a largo plazo amistad dimorfismo sexual - diferencias morfológicas entre sexos (asociado a sistemas poligínicos) • caracteres sexuales secundarios • color • dentición • tamaño corporal • desarrollo de armas • Relaciones entre los sexos • Inversión- • Hembras- espulgamiento • Machos-protección
gametos Relaciones entre los sexos Conflicto de intereses en el contexto de apareamiento y cuidado parental Óvulos sésiles, gran tamaño, abundante materia nutritiva Espermatozoides móviles, pequeños, en grandes cantidades , DNA Hembras-Limitadas por la elevada inversión en cada gameto Machos- Producción de gran cantidad de gametos para fertilizar a muchas hembras
El sexo que más invierte será el menos competitivo y más selectivo El sexo que menos invierte será el más competitivo y menos selectivo (Trivers, 1972) • Hembras y Machos difieren • estrategias de comportamiento en sus relaciones intra-intersexuales • factores que limitan/favorecen maximización de tasa reproductiva • competitivos • monopolización de acceso al mayor número de hembras • menos competitivas • selectivas Selección Sexual Conjunto de fuerzas selectivas que actúan de modo diferente en hembras y machos y provocan diferencias entre los sexos de una misma especie (Darwin,1871)
Tres estrategias de hembras y machos en sus relaciones intra/intersexuales para maximizar su éxito reproductivo • COMPETENCIA INTRA-SEXUAL • SELECCIÓN INTER-SEXUAL • COERCIÓN
COMPETENCIA INTRA-SEXUAL Lucha por obtener acceso reproductivo a individuos del sexo opuesto (especies dimórficas y con comportamiento agresivo) • Antes de la cópula-lucha abierta por acceso a hembras • Después de la cópula- estrategias que reducen la posibilidad de que las hembras copulen con otros machos • competencia espermática • infanticidio
2. SELECCIÓN INTERSEXUAL Proceso de elección de pareja • Abierta- pre-cópula (elección previa al apareamiento) • Críptica-post-cópula (favorecer espermatozoides de un macho • cuando son inseminadas por varios) • - Hembras selectivas • - Búsqueda de beneficios- recursos (protección, alimento, • buenos genes)
3. COERCIÓN • Uso de la fuerza por parte del macho hacia la hembra • Asegurar acceso sexual a las hembras que no lo eligen • Incrementar oportunidades de apareamiento cuando la hembra está fértil • Impedir que la hembra se aparee con otros machos • Casos documentados básicamente descriptivos
Babuino Hamadríade • Dimorfismo sexual • Sociedades multi- • estratificadas • Harén (unidad básica) • Poliginia en defensa • de harén y secuencialmente • poliándrico • Protección MgH • Espulgamientos H g M • Cooperación y conflicto • inter-sexual (Papio hamadryas)
Pastoreo : Los machos dirigen conductas agresivas hacia las hembras forzándolas a que se mantengan cerca de él o lejos de otros individuos (competidores potenciales)
Objetivos Funciones del Pastoreo • Hipótesis 1 Pastoreo. Estrategia de competición intra-sexual y vigilancia de pareja. Monopolización de acceso a las hembras y exclusión de posibles rivales • Relación inversa entre el estatus de dominancia de un macho y la frecuencia con la que hace uso del pastoreo • Mayor frecuencia de pastoreos cuando las hembras se encuentren en estro (receptivas, proceptivas y atractivas)
Objetivos • Hipótesis 2 Pastoreo. Estrategia de los machos para resolver un conflicto inter-sexual cuando las hembras no se muestran atraídas por ellos • Relación inversa entre el grado de atracción de un macho y la frecuencia con que haría uso de la coerción • Los machos deberían pastorear preferentemente a las hembras que se mostraran más proclives a la deserción
Material y Métodos • Colonia de babuinos (Papio hamadryas) del Zoo de Madrid (11 machos propietarios y 39 hembras) Períodos de estudio • Fase I- enero-15 julio 1999 (retirada de individuos) • Fase II- 16 julio-diciembre 1999
estro • Pastoreos • Identidad del emisor y del receptor (macho/hembra) • Forma de Pastoreo [no agresivo; agresivo sin contacto; agresivo con contacto] • Respuesta de la hembra al pastoreo [chillar contra el macho; contra-atacar; huir; presentar grupa; espulgar] • Estado reproductivo de la hembra [plana (o bajando), subiendo (estro), preñada y lactante] • Focales • 20 unidades de comportamiento
Variables de los individuos • Machos • Estatus- edad, número de hembras, duración del vínculo M g H, número dedescendientes (PL-Prime Leaders, YL-Young Leaders) • Atractividad- tiempo de espulgamiento H g M • Hembras • Estado reproductivo- lactantes, preñadas, subiendo (estro) y planas (o bajando) • Edad (1)= 34-117 meses y (2) = 118-201 (208) meses
Clasificación de Machos en función de su Estatus y Atractividad
Variables de las díadas • Relación Espacial- H-M ( % T contacto - 50 cm) Cada harén : hembra central (CF) y hembra periférica (PF) • Duración del vínculo- (1) 0-20 meses y (2) 41-81 (88) • Grado de afiliación- T espulgamiento HgM+ MgH Variables de comportamiento • Pastoreo (pna, pasc, pacc) • Respuestas de las hembrasal pastoreo • Proximidad espacial H-M (contacto - 50 cm) • Espulgamiento (MgH; HgM; HgM + MgH) Pruebas Estadísticas • No paramétricas • Contrastes unilaterales, nivel de significación 5%
Tiempo total de observación 306,25 horas
I. Comportamiento de Pastoreo • Determinar la significación del Pastoreo (frecuencia) • Importancia del Pastoreo como estrategia reproductiva • Relación entre Pastoreo y condición reproductiva de las hembras • Relación entre condición reproductiva de las hembras y las respuestas que muestran al Pastoreo • ¿Es el Pastoreo una estrategia de Coerción?
Tipo de Pastoreo - Estado reproductivo Fase I Fase II
Estado Reproductivo- Respuestas hembras Fase I Fase II
Respuestas de las hembras a los Pastoreos Fase I Fase II
Formas de Pastoreo y frecuencia Los pastoreos agresivos fueron más frecuentes • Pastoreo y Estado reproductivo de las hembras Hacia hembras en estro • Estado Reproductivo y Respuestas de las Hembras Hembras en estro: respuestas de miedo, sumisión y afilativas ante los pastoreos agresivos El Pastoreo es una estrategia de coerción sexual para monopolizar hembras e incrementar el acceso a las mismas, sobre todo cuando están receptivas sexualmente
II. El Pastoreo como Estrategia de Competencia Intra-sexual Pastoreo • Estrategia de vigilancia de pareja frente a competición intra-sexual • Macho rival-diana principal • Hembra- alternativa a la agresión cuando rival -RHP (Resource Holding Potential) similar o superior • Estrategia de comportamiento colateral Hipótesis de competencia intra-sexual • Machos más vulnerables a perder hembras- menor estatus (YL) < frecuencia de pastoreos < probabilidad de perder hembras al competir con machos PL(<RHP)
Pastoreos utilizados más frecuentemente por los machos de menor estatus (YL) Primera predicción confirmada: • Existe una relación inversa entre el estatus de dominancia del macho y la frecuencia con que utiliza el pastoreo • Pastoreos más frecuentemente dirigidos hacia las hembras más atractivas (fase folicular del ciclo) por tanto, más susceptibles de estimular la competición entre los machos Segunda predicción confirmada: • Ocurre una mayor frecuencia de pastoreos cuando las hembras se encuentran en estro
III. El Pastoreo como Estrategia deCoerción Sexual Pastoreo • Estrategia para resolver un conflicto inter-sexual cuando las hembras no se muestran atraídas por los machos • Estrategia disuasoria para evitar la deserción de las hembras • Estrategia directa para neutralizar los intentos de las hembras de abandonarlos
Supuesto de atractividad. Espulgamientos H g M según estado reproductivo
Pastoreos y proximidad espacial Pastoreos a hembras según estado reproductivo
Machos (PL) son más espulgadosque los (YL) por las hembras centrales. Atractividad: PL >YL • A mayor espulgamiento recibido de las hembras, menor pastoreo dirigen los machos Primera predicción confirmada: • Debería existir una relación inversa entre el estatus de dominancia del macho y la frecuencia con que utiliza el pastoreo
Mantenimiento de los vínculosespulgamiento M g H especialmente en fase folicular del ciclo (PL>YL) • Machos PL pastorean más a las hembras centrales y a las hembras con las que están más vinculados Segunda predicción NO confirmada: • Debería de haber mayor pastoreo hacia las hembras que mantuvieran vínculos más débiles con el macho (mejores candidatas para desertar del harén)
Conclusiones Generales • Diferencia significativa entre machos PL y YLen edad, tamaño de harenes, duración de los vínculos con las hembras y número de descendientes producidos • Los pastoreos fueron más intensos y frecuentes cuando las hembras resultaron más atractivas para los machos y más susceptibles de ser objeto de competición entre ellos (durante la fase folicular del ciclo reproductivo) • Coherente con la hipótesis de la competición intra-sexual
Conclusiones Generales • Pastoreos utilizados más frecuentemente por los machos más vulnerables (YL) en contextos de competición intra-sexual • Coherente con la hipótesis de la competición intra-sexual • La atractividad de los machos (tiempo que las hembras les espulgaron) varió entre losPL y losYL Los machos YL pastorearon más a sus hembras • Coherente con la hipótesis de la coerción (y con la de • la competición intra-sexual)
Conclusiones Generales • Los machos PL pastorearon más a menudoa las hembras centrales y vinculadas que a las periféricas y menos vinculadas. Los YL mostraron patrón cambiante en ambas fases Incompatible con la hipótesis de la coerción • Pastoreo en PL-función vigilancia de pareja + espulgamiento: asegurar que los machos rivales no accedan a las hembras en las que han invertido más (centrales y vinculadas) • Futuras investigaciones deberán centrarse en análisis más finos de los contextos en los que los machos de ambas categorías utilizan el pastoreo
¡¡GRACIAS POR SU ATENCIÓN!!