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1. PARTE 4 NEUROCIÊNCIA DOS ESTADOS CORPORAIS Capítulo 13 Macro e Microambiente do Sistema Nervoso Espaços, Cavidades, Líquor e Circulação Sanguínea do Sistema Nervoso Clique nas setas verdes para avançar/voltar ou ESC para retornar ao menu geral

2. As meninges podem ser visualizadas imediatamente abaixo do crânio, delimitando espaços preenchidos por líquido. A mostra as sucessivas camadas de tecido até o crânio, e abaixo deste, as três meninges. B apresenta uma imagem de ressonância magnética em corte coronal do encéfalo, mostrando em branco o líquido que preenche o espaço abaixo da aracnoide (líquor) e nos ventrículos. Na ressonância é difícil visualizar as meninges diretamente.

3. A dura-máter é formada por dois folhetos, que em certos locais se separam, formando os seios venosos, e em outros reúnem-se, formando as pregas meníngeas. A mostra uma reconstrução tridimensional dos principais seios e pregas. A direção do fluxo sanguíneo das veias cerebrais para a veia jugular através dos seios venosos é mostrada pelas setas vermelhas. Em B vê-se um corte coronal através do crânio de um cadáver humano (no plano indicado em A), mostrando especialmente o seio sagital superior, a foice do cérebro e a tenda do cerebelo.

4. A dura-máter da medula espinhal é formada por apenas um folheto, que se funde com o epineuro dos nervos espinhais. As demais meninges são semelhantes às do encéfalo.

5. A aracnoide é a meninge que fica logo abaixo da duramáter. Suas trabéculas criam um espaço dentro do qual flui o líquido cefalorraquidiano (espaço subaracnóideo). Em contato direto com o tecido nervoso fica a pia-máter, que acompanha os sulcos e também o percurso dos vasos sanguíneos até um certo ponto no interior do tecido. As paredes dos vasos que penetram no parênquima são cobertas pelos pedículos dos astrócitos, o que tem importância para regular o trânsito de substâncias entre o sangue e o tecido nervoso.

6. A organização das meninges e seus espaços no encéfalo (A) difere da medula (B), principalmente pela existência de um espaço epidural nesta última, inexistente no primeiro. Esse espaço é preenchido por gordura e tecido conjuntivo, o que fornece a necessária elasticidade para amortecer as curvaturas que fazemos a todo momento com a coluna vertebral.

7. O espaço subaracnóideo (em azul claro) comunica-se com as cavidades internas do SNC através de uma abertura mediana e dois forames laterais (estes últimos, não representados), permitindo a livre passagem de líquor de dentro para fora do encéfalo e da medula.

8. As principais cavidades internas do SNC são os ventrículos, que se comunicam por forames (como o inter-hemisférico) e canais (como o aqueduto cerebral). A é uma vista lateral do encéfalo, com as cavidades apresentadas “por transparência” em cor verde-clara. B é a vista frontal correspondente.

9. O plexo coróide é a estrutura que sintetiza o líquor. A mostra a posição do plexo coróide no interior dos ventrículos. B mostra o aspecto do plexo em um corte parassagital de encéfalo humano, no setor do ventrículo lateral apontado pelas setas em A e B. C apresenta a morfogênese do plexo no embrião, com o enovelamento do epêndima em torno dos vasos sanguíneos.

10. O esquema mostra os diversos mecanismos seletivos de t transferência de substâncias do sangue para o líquor, através das células ependimárias que constituem o plexo coroide. B. A micrografia eletrônica mostra células ependimárias do plexo coroide, com as junções oclusivas assinaladas por setas. C mostra um experimento realizado pelos britânicos Michael Brightman e Tom Reese, que injetaram um corante proteico na circulação e buscaram a sua presença no plexo coroide. Vê-se, à esquerda, a mancha escura do corante, que penetra entre as células ependimárias apenas até as junções oclusivas (seta).

11. O líquor gerado nos plexos coróides dentro dos ventrículos emerge através das aberturas do quarto ventrículo (no esquema vê-se apenas a abertura mediana) para o espaço subaracnóideo. Dentro do espaço subaracnóideo o líquor circula em torno da medula e do encéfalo, sendo finalmente reabsorvido nas granulações aracnóideas do seio sagital superior e das raízes medulares.

12. A drenagem do líquor dá-se principalmente nas vilosidades aracnóideas (A). A parede das vilosidades (retângulo em A, ampliado em B) é constituída por células aracnóideas com fenestrações entre elas. Ocorre passagem de líquor através das fenestrações ou por dentro das células aracnóideas por meio de vesículas que são transportadas para a outra face e então exteriorizadas para o sangue venoso (sequência de 1 a 5 em Β).

13. As primeiras imagens funcionais do cérebro estavam longe da precisão obtida atualmente. A foto de cima foi produzida pela equipe de Louis Sokoloff nos anos 1970, documentando o cérebro de um rato que havia sido previamente injetado com 2-desoxiglicose radioativa. A foto de baixo corresponde ao cérebro de um rato anestesiado. As regiões escuras indicam maior utilização regional de 2-desoxiglicose. Fica nítido o metabolismo mais ativo do animal desperto.

14. A mostra um esquema da organização histológica das arteríolas e capilares cerebrais. As arteríolas têm uma camada muscular lisa com eficiente capacidade de controle do diâmetro. À medida que a vasculatura se aproxima da rede capilar, desaparecem as fibras musculares e o endotélio torna-se circundado por astrócitos, neurônios e pericitos (não representados na figura). No experimento mostrado em B e C, os pesquisadores registraram potenciais elétricos provocados no cerebelo de um gato pela estimulação elétrica do focinho. A atividade neural provocada pela estimulação (B) não sofre alteração quando o cerebelo é banhado por uma solução fisiológica (traçado à esquerda) ou por uma solução contendo um inibidor da enzima de síntese do NO (traçado à direita). No entanto (C), embora o fluxo sanguíneo local no cerebelo aumente com a intensidade de estimulação (barras claras), isso não acontece quando a superfície é banhada com o inibidor da NO sintase (barras escuras). Conclui-se que a atividade neural influi sobre o fluxo sanguíneo através do óxido nítrico.

15. O sinal da imagem de ressonância (efeito BOLD) relaciona-se com o fluxo e o volume sanguíneos cerebrais. Quando se observa o aumento de um (no tempo 0), os outros aumentam também.

16. A atividade neuronal desencadeia um efeito de vasodilatação local, com consequente aumento do aporte de sangue oxigenado à região ativada.

17. Mapa de ativação motora do córtex cerebral (em cores) superposto à imagem anatômica correspondente (em cinza), neste caso obtida no plano transversal. O sujeito é solicitado a mover os dedos, o que ativa as regiões motoras e somestésicas do córtex. Um código de cores criadas pelo computador (pseudocores) indica a intensidade do sinal: quanto mais amarelo, mais intenso.

18. A. Os dois sistemas de irrigação arterial do encéfalo originam-se da aorta: um é mais anterior, envolvendo as artérias carótidas internas; o outro é posterior, envolvendo as artérias vertebrais e basilar. Para simplificar, estão representadas apenas as artérias do lado direito. B. Vistos pelo ângulo indicado pela luneta em A, os dois sistemas de irrigação podem ser identificados com seus ramos principais. As duas carótidas internas aparecem cortadas (setas vermelhas). O polo temporal direito está representado por transparência, para permitir a visualização da artéria cerebral média, que se localiza dentro do sulco lateral.

19. A terceira via de irrigação arterial é própria da medula. É formada pelas artérias segmentares que emergem da aorta descendente (A), penetrando no canal vertebral junto com os nervos e gânglios espinhais. No canal vertebral (B) ramificam-se em artérias radiculares, que finalmente se anastomosam com as artérias espinhais que vêm do sistema vertebrobasilar. B representa o plano transverso assinalado por uma linha turquesa em A.

20. A principal anastomose do SNC é o círculo de Willis, aqui enfatizado em vista ventral do encéfalo.

21. A circulação cerebral pode ser visualizada por meio de imagens de ressonância magnética 4D (3D + tempo), injetando um corante radiopaco na carótida interna através de um cateter. Inicialmente (A) é possível visualizar a entrada do corante pelas duas vias arteriais do encéfalo. Após poucos segundos (B), já se delineia a rede arterial, que a seguir (C) se desenha integralmente, deixando aparecer até os seios venosos. Na sequência, a cada 2 segundos (D-F), a rede venosa sobressai, devolvendo o corante à circulação sistêmica.

22. Os territórios de irrigação das três principais artérias cerebrais cobrem todo o cérebro. O território da artéria cerebral anterior está representado em amarelo-alaranjado, o da cerebral média, em vermelho, e o da cerebral posterior, em azul. A é uma vista lateral do hemisfério esquerdo, B, uma vista medial do hemisfério direito.

23. São três as barreiras seletivas entre compartimentos do sistema nervoso central. A mais importante é a barreira hematoencefálica (assinalada com o número 1), que seleciona quais substâncias do sangue devem ser admitidas no parênquima neural. Outra barreira importante é a hematoliquórica (assinalada com o número 2), que permite a síntese do líquor pelo plexo coroide. E a terceira (número 3) é a barreira aracnoide, que mantém o líquor confinado no espaço subaracnóideo. Em todos esses casos, a seletividade das barreiras depende do fechamento do interstício intercelular pelas junções oclusivas. Em outras fronteiras não há necessidade de barreiras, e as camadas celulares apresentam fenestrações entre as células, permitindo o livre trânsito de substâncias de um compartimento a outro. É o caso do epêndima ventricular, da pia-máter e de alguns capilares de certas regiões do SNC.

24. A mostra um corte transversal de capilar sistêmico, apresentando os componentes de suas paredes. Destacam-se as fenestrações entre células endoteliais, que permitem a passagem livre de substâncias. B mostra um capilar do SNC, que não apresenta fenestrações mas sim junções oclusivas entre as células endoteliais, além de uma cobertura de pedículos de astrócitos. Essa arquitetura é responsável pela barreira hematoencefálica.

25. Nos capilares do sistema nervoso (A) as células endoteliais são “seladas” por junções oclusivas, e a passagem de substâncias do sangue para o tecido só ocorre por dentro das células (passagem transcelular). Nos capilares dos demais órgãos (B) existem fenestrações entre as células endoteliais, que permitem a passagem menos seletiva de substâncias (passagem intercelular).

26. Os quatro tipos de passagem de substâncias através da barreira hematoencefálica. DOPAC = ácido di-hidroxifenilacético; L-DOPA = L-di-hidroxifenilalanina; GLUT1 = sistema transportador de glicose, isotipo 1.

27. O gráfico mostra como se comportam diversas substâncias em relação à barreira hematoencefálica. A ordenada indica a facilidade relativa de passagem pela barreira, e a abscissa reflete a solubilidade em lipídios (maior o coeficiente dos mais solúveis). Os pontos verdes no topo à direita indicam as substâncias que passam facilmente pela barreira, por serem lipossolúveis. Os pontos longe da curva representam as exceções: substâncias lipossolúveis bloqueadas por se associarem a proteínas plasmáticas (pontos azuis-escuros), e substâncias pouco lipossolúveis que, no entanto, passam a barreira utilizando sistemas transportadores específicos (pontos vermelhos).

28. O sistema de drenagem venosa do SNC inclui vasos e seios da dura-máter, e desse modo associa a drenagem de sangue com a de líquor. Ao final, o sangue venoso do encéfalo desemboca na veia jugular em direção ao coração. A é uma vista lateral e B, uma vista medial.

29. Os seios venosos da base do crânio são um conjunto de tubos e espaços que se comunicam entre si e com os seios da abóbada.