Présentation simplifiée du modèle DEB (d’après Kooijman, 2000)

1. Formation interne 2005 Présentation simplifiée du modèle DEB(d’après Kooijman, 2000) Auteurs :S. Pouvreau, L. Pecquerie, Y. Bourles, X. Bodiguel, J. Flye Sainte Marie, M. Alunno-Bruscia

2. Préambule

3. Introduction & généralités Plan de l’exposé Concepts de base Les variables d’état du modèle Le problème des équations allométriques L’homéostasie L’effet de la température Les phases du cycle de vie Schéma simplifié du modèle Acquisition de l’énergie L’acquisition de la Nourriture L’assimilation vers les réserves Dynamique des réserves Loi de conservation de l’énergie Flashback sur le SFG Détermination du flux d’utilisation des réserves Démarche mathématique classique Démarche axiomatique biologique Analyse détaillée du flux d’utilisation Utilisation de l’énergie La Loi d’allocation de l’énergie La maintenance La croissance Le développement et sa maintenance L’énergie allouée à la reproduction La constitution et la gestion du ‘Buffer’ reproduction Mises en application & Conclusion

4. En écologie et bioénergétique, deux stratégies de modélisation peuvent être envisagées: • accepter que toutes les espèces différent et les assembler dans des modèles extrêmement complexes • essayer de capturer la diversité à travers un seul et même modèle, qui peut varier simplement au niveau de la valeur de ces paramètres. • L ’objectif de la DEB théorie est donc de développer une théorie quantitative de bio-énergétique qui soit nonspécifique de l’espèce. • Le constat de départ est simple : quand les conditions extérieures sont constantes, tous les organismes vivants suivent le même schéma asymptotique de croissance, bien que ces organismes sont très éloignés d ’un point de vue taxonomique (#génome, #régulation…). • Donc : peut on capturer la diversité de la nature dans un seul et même ‘ bâti mécanistique ’ ? • Pourquoi un modèle basé d’abord sur l’énergie ? • L’art de la modélisation est d’épurer le maximum de chose tout en gardant l’essentiel. • L’énergie est contenu dans les tissus • L’énergie est le moyen de réaliser les travaux chimiques et cellulaires • L’énergie peut être stockée dans des composés de réserves • Mais l’ATP n ’est pas le bon candidat, il n ’a pas un rôle leader dans les flux d’énergie: • ‘l ’ATP est comme le contenu d ’un porte monnaie qui peut être toujours rempli, indépendamment du compte en banque, qui lui peut varier beaucoup ’ • Cette théorie se veut extrêmement mécanistique, ce qui implique un rejet complet des équations allométriques. • Les équations allométriques sont empiriques, elles ne reposent pas sur des hypothèses de mécanismes • Les équations allométriques posent des problèmes de dimension Introduction & généralités En savoir plus ? 

5.  W • Rappel sur les problèmes de dimensions: • Les fonctions de type log, sin et exp posent des problèmes car elles ne respectent pas les règles de dimension et ne devraient être utilisées que sur des variables sans dimension. • Par exemple, soient x et y, des variables de même dimension (longueurs l en mètre): • x+y => l (mètre) • x*y => l² (mètre²) • Ln(x) ou Exp(y) => sans dimension Le problème des équations allométriques • Le cas des fonctions allométriques: • F(x)=axb s ’écrit et se résolue en fait sous la forme : Ln F(x)=a ’+bLn(x) • Elle viole donc les règles de dimension • Elle peut aussi s ’écrire comme la solution de l’équation différentielle dF/dx= y/x : • f(x)=f(x0)(x/x0) <=> f(x)=[f(x0)/(x0)] x • Cette deuxième forme ne pose pas de pbs de dimension, mais elle perd tout son intérêt car si on compare deux espèces qui différent sur l’exposant allométrique , alors elle diffère sur la dimension de a...  Retour

6. CONCEPTS DE BASE

7. ‘Supply and demand organisms ’: • Un organisme de type ‘supply’ peut vivre dans des environnements très variés et présente une croissance très flexible : exemple de l’hérable-bonsaï ou de l’huître ! • Un organisme de type ‘demand’ mettra tout en œuvre pour satisfaire sa croissance, et dans ce cas sa croissance est peu flexible. • Le choix des variables d’état: • Dés lors que l’alimentation est la fonction d ’entrée, la ‘ taille ’ doit être une variable d’état. • Taille = Volume, • Masse (humide ou sèche), • Quantité (carbone, énergie…) • Pour le DEB, le choix s’est porté sur le volume V pour des aspects de relation Surface/Volume: • ‘ A volume (an organism) living in another volume (its environment) • is bound to communicate with it over a surface area ’ • Le volume n’est pas suffisant, il faut ajouter un compartiment de réserve en énergie E: • 1. Un organisme réagit lentement aux variations du milieu, il faut un filtre • 2. La maintenance nécessite une perpétuelle source d’énergie • 3. Des organismes bien nourris ont toujours une composition bioch. différente de congénères de même taille (V) mal nourris… car leur quantité de réserve E est plus basse: [E] différents. • 4. Physiquement E est présent dans des organes de stockage mais aussi dans chaque cellule de V. • 5. E consiste en protéine, en glucide, ou lipide, mais aussi en ARN. • On peut ainsi définir la densité en énergie [E]=E/V Les concepts de base :Les variables d’état, V et E

8. Surface, volume structural et shape • L’acquisition d’énergie est proportionnelle à la surface d’un organisme ( L²  V2/3) • La maintenance est proportionnelle au nombre de cellule à maintenir, donc au volume structural ( L3  V) • Le paramètre shape  permet de relier le volume V à la longueur L d’un organisme Les concepts de base : L,V et  • Volume total et poids • Le volume total VW est une combinaison du volume structural V, du volume des compartiments de l ’énergie de réserve E et de l ’énergie alloué à la reproduction ER. J.mg-1 • Longueur volumétrique • Pour comparer des organismes entre eux, il peut être utile d’utiliser la longueur volumétrique, LV:

9. WW,V, E WW,V • En pratique, chez les bivalves: • DW & AFDW sont des combinaisons de V, E et ER • Après une ponte totale, WW est proportionnel à V+E si on suppose une densité de 1 g.cm-3 • Pour certains bivalves, E au cours de son utilisation est remplacé par de l’eau, dans ce cas particulier WW=V Les concepts de base : L,V et  C. gigas M. edulis • En pratique, chez les bivalves, la longueur de la coquille est la variable idéale pour la longueur de la structure, sauf en cas de jeûne prolongé.

10. L’homéostasie: • Les enzymes sont la base du fonctionnement cellulaire. Une composition chimique constante (homéostasie) permet un fonctionnement optimal des enzymes et donc de la machinerie cellulaire. • C’est pourquoi V et E sont supposés avoir CHACUN une composition biochimique constante. C’est l ’hypothèse de ‘ Strong homeostasie ’ de la théorie DEB. • Par contre, E est amené à évoluer indépendamment de V i.e. en fonction de l’abondance de nourriture. Mais, si cette abondance ne varie pas en moyenne au cours d ’un cycle de vie d’un organisme, l ’organisme est en état d ’équilibre: E et V sont en proportion constante : [E] = constante. C ’est l ’hypothèse de ‘ Weak homeostasie ’ de la théorie DEB. • En pratique, chez les bivalves : Les concepts de base: l’homéostasie [Glycogène]  [E]

11. Les concepts de base: l ’effet de la température Tous flux physiologiques dépend de la température (Arrhenius, 1989), selon le modèle suivant (après une période d’acclimatation et dans une gamme précise de T°C): avec T en Kelvin, T1 une température de référence, 1 la valeur du flux à T1 et TA le coefficient d ’Arrhenius. Cette loi peuvent être re-formuler en utilisant le Q10 utilisé conventionnellement selon l’équation : On considère que TA est peu variable entre les différentes fonctions physiologiques d ’une même espèce, ce qui se justifie par le fait que la taille maximum n’est pas fonction de la température. En savoir plus ? 

12. Daphnia magna d’après Kooijman et al. (1989) Les concepts de base: l ’effet de la température TA = 6400 K => TA n’est pas fonction-dépendant Mytilus edulis d’après Sprung (1984) Diff. bivalves => Mais TA est espèce-dépendant

13. Les concepts de base: l ’effet de la température Ectothermic species d’après Kooijman (2000)

14. TA TAH TAL * Les concepts de base: l ’effet de la température E. coli (Kooijman, 2000) • Cependant, la loi d ’Arrhenius est en fait restreinte à une gamme optimale de température. • En deçà du seuil bas, les flux phys. peuvent être plus bas que prévus (l ’organisme entre dans une phase de quiescence). • Au delà du seuil haut, les enzymes et protéines se dégradent (str. III), les flux deviennent vite perturbés, pouvant entraîner la mort de l ’organisme. Ainsi, au delà des seuils optimaux, l’équation d ’Arrhenius se complète en ajoutant, les températures-seuil basse et haute, TL et TH ainsi que les températures d Arrhenius de décroissance aux bornes, TAL et TAH, selon l ’équation suivante:

15. Les concepts de base: les phases du cycle de vie • En terme de flux d ’énergie, trois phases peuvent être distinguées dans le cycle de vie d ’un organisme: • La phase embryonnaire : Ingestion inexistante et métabolisme sur les réserves • La phase juvénile : Ingestion mais pas d’allocation au processus de reproduction • La phase adulte : Ingestion et allocation au processus de reproduction ADULTE EMBRYON JUVENILE Mort Puberté Fécondation Naissance V0 Vb Vd Vp ASSIMILATION METABOLISME MAINTENANCES & CROISSANCE DEVELOPEMENT REPRODUCTION

16. 18 mois 6 cm Adulte 6-8 heures 24-48 heures 12-17 jours Les concepts de base: les phases du cycle de vie 50 µm Fécondation V0 50- 60 µm Larve trochophore Vb 70 µm Larves véligères 280 µm 1 mois 7 mois Larves pédivéligères Photo de naissain à la première maturité 3 cm 2-3 mm Vp Jeune naissain Naissain en maturation

17. Les concepts de base: les phases du cycle de vie • Des détails, des exceptions, des subtilités: • Un œuf fraîchement pondu n’est en fait que de la réserve E0, le volume initial de structure V0 est négligeable : • [E]0 tends vers  • Pour beaucoup d’espèces, l ’œuf est une phase de repos (graine), de diapause. • Le développement fœtal de l’embryon est une exception: le fœtus est un embryon car il ne se nourrit pas (son système digestif n’est pas opérationnel) mais tire son énergie des réserves allochtones de sa mère. • Certains pucerons parthénogénétiques portent à l ’état d’embryon des embryons ! Selon cette classification, ils n ’ont pas de stade juvénile. • Les organismes unicellulaires se multiplient de façon asexuée (sans gamètes): ils n’ont pas de phase adulte et selon cette classification reste dans le stade juvénile. • Zoom sur les phases Juvénile & Adulte • Le juvénile est un stade particulier pendant lequel un effort particulier est dédié à la construction du système immunitaire, du système hormonale, des organes génitaux…Ce développement ou acquisition de la maturité est réalisé par pR. L ’ensemble de ces nouveaux tissus, même infime en terme de biomasse, nécessite une maintenance: c ’est la Maturity Maintenance pJ qui croît jusqu ’à Vp. A maturité, ce flux pR sera détourné pour la Reproduction. • La phase adulte se caractérise donc par un investissement dans la reproduction pR. Cet investissement est continu, alors que la reproduction sensu stricto est un stade très fugace. La conceptualisation la plus simple est donc de construire un ‘ buffer ’ ER qui recueille l’énergie pR et qui se videra totalement ou partiellement au moment de la reproduction.

18. Les concepts de base: Schéma conceptuel général Consumption Ingestion Mineral overheads Products {} : area specific : l-2 Heat Gross Assimilation [] : volume specific : l-3 dot : rate : t-1 Storage, E Mineral Metabolism  Products 1- overheads Heat Energy for Development & Energy for Structure, EV Reproduction, ER Maturity Maintenance Structure Maintenance Resorption Gametogenesis Gametes

19. L’ACQUISITION de l’Énergie

20. JX JXm Michaelis-Menten JXm/2 [Xk] [X] L’acquisition de nourriture • Trois facteurs clés déterminent le flux d’énergie ingérée pX • La taille de l ’organisme • La densité en nourriture • La température • Les organismes utilisent différentes méthodes pour capturer leurs proies • Mais quand on fait des comparaisons intra-spécifiques, on arrive toujours au constat que le taux d’ingestion JX est proportionnel à la surface de l’organisme; • ‘Mass transport from one environment to another must be accross a surface area ’

21. Mytilus edulis L’acquisition de nourriture Brachionus rubens Pilarska, 1977 Van haren & Kooijman, 1993 Crassostrea gigas Ren et al., 2000

22. L’acquisition de nourriturechez les filtreurs Si les particules X sont retenues avec une efficacité de 100%, le taux de filtration F(X) peut se déduire de JX: On peut en déduire le taux de filtration maximum théorique, quand [X] tend vers 0: Mytilus edulis • Ainsi que le temps de transit digestif, • en fonction du volume du système digestif:

23. O2 K CO2 L’assimilation L’énergie assimilée, pA, correspond à l’énergie qui va être fixée dans les Réserves, E. pA est égale à l’énergie ingérée pX moins les ‘pertes’ liées à l’assimilation: Extra-chaleur Faeces Crassostrea gigas Efficacité d’absorption (Conover, 1966)

24. La DYNAMIQUE des Réserves

25. L’énergie assimilée transite tout d’abord dans les fluides du milieu intérieur (sang, hémolymphe). • Les variations d’énergie du sang Ebl peuvent se calculer en fonction des entrées, des sorties et des variations d’énergie des réserves E: • Si ces fluides une très grande capacité de transport, ils ont cependant qu’une très faible capacité de stockage: dEbl/dt est donc négligeable. • Cette équation différentielle (issue de la loi de conservation de l’énergie) décrit la dynamique des réserves E, on connaît pA…. (cf précédemment) • ….Mais on ne connaît pas le flux d’utilisation des réserves pC. Ce flux est la somme de l’ensemble du métabolisme de l ’animal : les biosynthèses de tissus nouveaux et les maintenances (dont l’activité et les turn over des tissus existants). • La démarche est donc de déterminer pC (Cf TD) La Loi de conservation de l’énergie

26. Avant de déterminer pC, un petit flash back • Dans les approches de type SFG, la conservation de l’énergie permet d’écrire en résumé : Assimilation Respiration • La démarche est ensuite très simple : on connaît A et R (on les mesure et on les relie à W de façon empirique) • C’est en fait une démarche non mécaniste, mais empirique qui repose sur des lois d’allométrie • On retranche R de A, et le solde est destiné à la croissance : • MAIS : R n ’est il pas en fait un fourre-tout dans lequel on se sait pas trop ce qu ’il y a: « l’assimilation a des contributions dans R, la croissance a des contributions dans R… » • La future croissance, le SFG, qui se déduit de A-R, fera appel au cycle de Krebbs lors des bio-synthèses, et donc contribuera aussi à R, que l ’on a déjà retranché... L ’approche DEB est différente : nous allons essayer de déterminer pC de façonmécaniste sans avoir recours à R, mais au contraire pC devra en partie expliquer R a posteriori. En savoir plus ?  UN TD FACULTATIF

27. Démarche mathématique ‘ classique ’ • Pour déterminer pC, on se propose de travailler sur la densité en énergie [E], plutôt que sur la quantité en énergie E. • De façon mathématique classique, la dynamique des variations de [E] peut s’écrire de la façon suivante : avec

28. Postulat 1: La gestion intérieure de l’énergie de réserve est réalisée de manière à ce que le milieu intérieur de l’animal soit en équilibre avec son environnement (en terme énergétique): • C’est à dire que: • [E] évolue de manière à ce que e = [E]/[Em] tend toujours vers f • quand e=f alors d[E]/dt=0 • Ces deux points sont vérifiés si l’équation de la dynamique des réserves est de la forme: Démarche axiomatique ‘simplifiée’ h([E]) g([X]) Postulat 2: Seule l’assimilation est une fonction directe de la nourriture [X]. Ce qui implique que : • Ce qui donne l’équation de la dynamique des réserves :

29. Démarche mathématique ‘ classique ’ • Nous avons: • Or, le terme en dV/dt peut s ’exprimer à partir de pC. En effet, la croissance [EG]dV/dt et la maintenance pM sont l’une des destinations du flux d’utilisation des réserves pC : EQUATION 1

30. Démarche axiomatique ‘biologique’ On peut aussi écrire la dynamique de [E] à partir d’une démarche ‘axiomatique’, dont la première étape est la suivante :d[E]/dt est par unité de volume une différence entre ce qui est assimilé [pA] et ce qui est utilisé F([E],V) : Ensuite, cette démarche axiomatique va progressivement faire appel à TROIS hypothèses majeures (Axiome: Hypothèse dont on tire des conséquences logiques en vue de l'élaboration d'un système). Première hypothèse: Quand les conditions externes de nourriture et de température sont constantes, la densité de réserve [E] est constante ([E]*), i.e. [E] est indépendante de V; en d’autres termes, la croissance de V se fait à [E] constant. C’est l’hypothèse d ’homéostasie faible, précédemment décrite. Deuxième hypothèse: Le taux d’utilisation des réserves, i.e. la fonction F([E],V) ne peut pas dépendre directement de la concentration en nourriture: ‘Cells cannot see directly how the environment is rich’. <=> le système n’a que deux variables d’état [E] et V. Troisième hypothèse: La dynamique des réserves doit être partitionable. C’est avant tout un critère logique qui permet de pouvoir éventuellement scinder (=partitionner) la réserve pour des raisons biologiques sans être obligé de remettre en cause la théorie. C’est aussi un critère biologique, qui permet d’expliquer bioénergétiquement comment deux procaryotes différents ont pu fusionner en un seul organisme.

31. Démarche axiomatique ‘biologique’ Quand les conditions extérieures sont constantes, [E] est constant et égale à [E]* Or [E]* (x) doit être indépendant de V, pour cela il nous faut écrire F de la façon suivante:

32. Démarche axiomatique ‘biologique’ Quand les conditions extérieures ne sont pas constantes, [E] varie et dépend de V, on est donc obligé de rajouter à H une fonction qui fait dépendre [E] de V et qui s ’annule en [E]* La forme de U, qui s ’annule en [E]*, peut toujours s ’écrire de cette manière : Toute fonction de [E] qui s'annule en [E*] et qui est dérivable (ce qui est souvent le cas dans les fonctions utilisées en modélisation) peut s'écrire sous la forme ([E]-[E*])*G([E]) (théorème des accroissements finis). OR, la fonction F([E],V) ne peut pas dépendre directement de la concentration en nourriture (troisième hypothèse), puisque [E]* dépend de la concentration en nourriture, cela implique nécéssairement que G est la fonction nulle, et donc permet de simplifier l’écriture de d[E]/dt:

33. Démarche axiomatique ‘biologique’ Ainsi, sous la restriction de deux des trois hypothèses, axiomatiquement il est possible d ’écrire que dans un système biologique, la dynamique des réserves s’écrit : EQUATION 2 La dynamique des réserves s’écrit aussi selon l’équation 1 Nous avons un système de deux équations à 1 inconnu : [pC], qui nous permet de résoudre [pC]

34. Démarche axiomatique ‘biologique’ Il ne reste plus qu’à exprimer la fonction H dans la formulation de [pC]. • La troisième hypothèse stipule que les réserves sont partitionables: • Le partitionnement des réserves ne doit pas affecté sa dynamique : La somme de la dynamique des réserves partitionnées doit être identique à la dynamique si les réserves n’étaient pas partionnées. • Si les réserves contiennent une fraction kA d ’un composé (e.g. lipides), la partitionnabilité implique que les processus de croissance et de maintenance l’utilisent à une fraction kA, car la composition des réserves est constante (‘ Strong homeostasis ’). Quantitativement, cela signifie: • kA[E] réservesparticipent à kA[pM] maintenance et kA[EG] croissance

35. Démarche axiomatique ‘biologique’ La démarche axiomatique conduit donc à exprimer : Quand les conditions extérieures sont stables ([E]=[E]*) et que la nourriture est au maximum f=1 ([E]*=[Em], alors d[E]/dt=0 et : Energy conductance (l.t-1)

36. Le catabolic flux pC en détail La dynamique des réserves peut s’écrire sous différente forme : Kooijman (2000) p 85 avec & Van Haren & Kooijman (1993) p 121 Le métabolisme général ou taux d’utilisation pC peut aussi s’écrire sous différentes formes: Indépendant de la densité en nourriture Utilisation des réserves proportionnellement à une surface Limitation de l’utilisation pour éviter une dilution des réserves par la croissance

37. Le catabolic flux pC en détail Une autre écriture intéressante pour pC: D. magna (Kooijman, 2000)

38. M. edulis (Van haren & Kooijman, 1993) Le catabolic flux pC en détail Utilisation des données de respiration et de pC pour déterminer des paramètres DEB: Maintenance rate (t-1) mgO2.h-1 mgO2.h-1.cm-3

39. L’UTILISATION de l’énergie

40. La loi d’Allocation d’énergie ou ‘ k rule ’ Le flux catabolique pC représente la totalité de l’énergie destinée pour la croissance, le développement et la maintenance. Ce flux va donc se scinder vers les différentes destinations: c’est la ‘  rule ’. • Le flux destiné à la reproduction chez les adultes (production de gamètes) est utilisé pour le développement chez les juvéniles (acquisition de la complexité): • Un juvénile est moins complexe qu’un adulte, il doit notamment développer son immunité, sa maturité, de nouveaux organes, son système de régulation… • A la taille VP, un shift permet de faire passer cette énergie directement dans la production de gamètes, sans accident pour la croissance. • Le coefficient  est a priori une fraction ‘constante ’, mais sous certaines conditions il peut varier : • entre les sexes; • en fonction de la photopériode; • dans les conditions de jeune extrême; • en cas d’infection et de pollution.

41. La maintenance, pM kpCest destiné à la croissance du volume structural [EG]dV/dt et sa maintenance pM. La maintenance pM regroupe l ’ensemble des processus nécessaires à l’organisme pour se maintenir en vie. La maintenance est volume spécifique : Volume specific cost of maintenance (e.L-3.t-1) • Une autre manière d’identifier les flux qui contribuent à pM est de mettre l’organisme à jeun: les processus qui sont maintenus contribuent à la maintenance. • Maintien des gradients cellulaires de concentration • Turnover des protéines et des enzymes • Tension moyenne des muscles • Mouvements minimaux • Production de phanères (poil, plume, écaille, coquille), de mucus et de mue • Osmo-régulation

42. La maintenance, pM • En pratique, l’une des manières de déterminer pM est de mesurer la pente de décroissance du contenu énergétique d’un organisme de taille L au cours d’une mise à jeun. • Valable à condition que l’organisme n ’investisse plus dans la reproduction • Une autre manière consiste à déterminer la consommation en oxygène d’un organisme mis à jeun et qui n’investit dans sa croissance et sa reproduction, que de façon négligeable. • Dans ce cas, la consommation d’oxygène alimente juste les besoins du cycle de Krebs nécessaires à la maintenance.

43. Volume specific cost for structure (e.L-3) La croissance, pG Pour un ectotherme, la croissance se définit comme la différence entre l’énergie kpC et la maintenance pM: • [EG] représente l’énergie allouée à la construction d’une unité de volume structural. • Ce coût revêt un caractère universel:‘a cell is a cell ’ • Le coût pour la structure devrait être du ‘même ordre de grandeur’ pour les eucaryotes: (5 000 -15 000 J.cm-3) • Il est nécessairement supérieur (x2-5) à l’énergie fixée dans une unité volumique de structure • Structure C. gigas : 10-15 J.mg DW => 2500-3750 J.cm-3 WW => [EG] > 5000 J.cm-3 On peut en déduire le volume maximal que peut atteindre un organisme de façon théorique. Pour un ectotherme, la démonstration est la suivante : En savoir plus ? 

44. La croissance, pG, en détail La croissance pG peut se déterminer indépendamment de pC: Van Haren & Kooijman (1993) p 121 Kooijman (2000) p 94 Maintenance rate (t-1) Investment ratio (.) Coût de maintenance d’un biovolume par rapport à son coût initial de construction Coût de construction d’un nouveau biovolume par rapport au maxium d’énergie disponible pour la croissance et sa maintenance

45. En pratique, pour calculer m=[pM]/[EG] et il suffit de mesurer la décroissance du taux de croissance dans des conditions de mise à jeun La croissance, pG , en détail f=0 Van Haren & Kooijman (1993) p 128

46. Jusqu ’à Vb, i.e. période endotrophique de la vie d’une larve, l’embryon vit sur ces réserves et ne se nourrit pas : f=0 La croissance embryonnaire, pG f=0 [E] décroît de la valeur initiale [E]0 à la valeur [E]b à la naissance (début de la vie exotrophe). Cette valeur peut être déterminée de la façon suivante :

47. Le développement pR et sa maintenance pJ Pour les juvéniles ecto-thermes, le flux (1-k)pC est destiné au développement (de la complexité) et à sa maintenance. • Acquisition de la complexité (maturité): • Développement du système immunitaire • Mise en place du système de régulation hormonale • Développement des caractères sexuels primaires et secondaires • …/... • Maintenance de cette complexité (maturité): • Au fur et à mesure de son développement, la maturité nécessite une maintenance pJ proportionnelle à V • Une fois le développement terminé (à VP) la maturité est atteinte, sa maintenance pJ devient constante

48. Le développement pR et sa maintenance pJ De façon symétrique à kpC, on peut donc définir (1-k)pC, pour les juvéniles, de la façon suivante: Maintenance de la complexité, pJ Acquisition de la complexité, pR Pour V>VP, la maintenance de la maturité est constante, pJ et se définit donc de la manière suivante : Pour V>VP, l’énergie consacrée au développement pR est déviée vers la production de gamètes pR

49. et Or L’énergie allouée à la reproduction pR Chez un adulte (>VP), le flux d’énergie allouée à la reproduction est : Pour V>VP, l’énergie allouée à la reproduction pR va donc alimenter un compartiment de stockage pour la reproduction, un buffer ER:

50. La constitution puis la gestion du buffer ER • La production puis l’émission des gamètes est extrêmement variable dans le règne animal: • Certaines espèces se reproduisent dés lors que ER est suffisant pour produire un œuf; • D’autres attendront qu’une certaine quantité d’énergie soit disponible; • Par ailleurs, le buffer ER peut ne pas être vider totalement après la reproduction; • Où commence (t0) et où s’arrête (tf) la constitution du buffer ER: • t0: l’initiation de la gamétogenèse et tf: émission des gamètes, MAIS: • Si les gamètes ne sont pas émis il n ’y a pas de tf ??? • Si les gamètes ne sont que partiellement émis il n’y a pas de t0 ??? Chez les bivalves (C. gigas), la mise en réserve hivernale ne fait elle pas déjà partie intégrante du buffer ER ? Coupe transversale de la région gonadique MARS JUIN Différentes études (Chavez, 2001) montrent que le niveaux des réserves hivernales déterminent la production estivale de gamètes...