Prosím, vypněte mobilní telefony

1. Prosím, vypněte mobilní telefony

2. Fyziologie rostlin Základní kurs 2 Ing. Zuzana Balounová, PhD. (baloun@zf.jcu.cz)

3. Vertikální transport vody

4. Převzato z: http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/vrl/images1.htm (20.6. 2004)

7. Transpirační proud- je založen na fyzikálních principech. Podle všeobecně uznávané kohezní teorieje hybnou silou transportu vody podtlak způsobený jejím intenzivním vypařováním z nadzemních částí rostliny ­především listů. Odtud se tento podtlak přenáší do cév. V cévách vzniká napnutí vody, které umožňují kohezní (soudržné) síly. Voda tak vytváří souvislé vodní sloupce a dochází k jejich pohybu směrem nahoru.

8. Vodní režim rostlin Výdej vody Transpirací, gutací Transpirace 1) stomatární (z buněk do mezib. prostor houb. parenchymu, difúzí z otevřených průduchů) 2) Kutikulární (celým povrchem)

9. Vodní režim rostlin Výdej vody – kolik? Moc! 1 rostlina kukuřice za vegetaci 150 kg vody 1 m2 pšenice 250 kg (zelí 350 kg) Bříza za den 300 – 400kg (200 000 listů) 1 ha bučiny 30 000 kg / de = 3 600 000 kg za léto )

10. Vodní režim rostlin Gutace (hydatody – okraj listů) Gutační voda obsahuje minerální látky (Saxifraga – Ca2CO3) Kdy?když je vzduch nasycen vodními parami, transpirace se zastavuje (ráno rosa..)

11. Výdej vody Cévami: voda + minerální a jiné látky, které zůstávají v těle rostliny z nadzemních orgánů - neustále uvolňuje do prostředí vodu ve skupenství plynném (transpirace) nebo ve skupenství kapalném (gutace). Transpirace stomatární, ve formě par difůzí přes průduchy- regulace kutikulární, odpařování vody celým povrchem listu pres kutikulu. Kutikulární transpirace je zpravidla nižší než 10 % celkové transpirace listu. Na úrovni kutikulární transpirace je i tzv. peridermální transpirace (propustností lenticel a strukturou kůry i puklinami v borce kmenu. U stromu mírného pásma se v léte pohybuje v rozmezí 1 až 10 g.m2.h–1 příčinou transpirace je negativní pokles (gradient) vodního potenciálu mezi transpirujícím povrchem listu a nenasycenou vrstvou vzduchu.

12. Zásoby vodyv listech stačí zásobit průměrnou transpiraci u bylin na pul hodiny u jehličnanů na 1 hodinu v kořenech bylin 3 hod u jehličnanů 14 hodin ve vodivých drahách bylin i jehličnanů kolem 1 hodiny v aktivním dreve stromu na 50 až 180 hodin Zásobárnu vody ve forme plynné (a zřídka kapalné) může predstavovat i systém intercelulár. Obsah vody ve vegetaci se obnoví až l2krát za den, což představuje jednu z nejrychlejších cirkulací hmoty.

13. Regulační mechanismy Bariérou pro uvolnování vody pri transpiraci listu je kutikula. Vytvorení kutikuly umožnuje rostlinám prežít i vysoké hodnoty diference vodních potenciálu mezi listem a okolní atmosférou Na této cestě jsou proměnlivými odpory průduchy otevírání a zavírání průduchů: 1. Světlo - Působí přímo na svěrací buňky. Nejúčinnější je modré záření, jehož receptor je ve svěracích b. Modré záření spektra indukuje ve sv. buňkách otevření iontových pump pro tok iontu K+ do sv. buněk a výtok protonů. 2. Voda. Její přebytek vede k otevírání průduchů. Při vodním deficitu se pr. zavírají. 3. Obsah CO2. Nízký obsah vede k otevírání a vyšší obsah k zavírání „čidlo“ na CO2 musí mít rostlina uvnitř listu. Udržuje v listu koncentraci CO2 pro fotosyntézu. 4. Teplota Nad 25°C vede zpravidla k uzavírání průduchů 5. Fytohormonální regulace ABA. Vadnoucí rostliny mohou zvýšit obsah ABA až 40x. ABA se podílí na zavírání průduchů za vodního deficitu rostliny a prosazuje se jako primární faktor určující uzavření průduchů.

14. Průduchy - složitý biologický systém, který reguluje i zpětnými vazbami: • příjem CO2 a výdej O2 při fotosyntéze • výdej vody ve formě par při transpiraci • příjem 02 a výdej CO2 při dýchání • a tím ovlivňují a korigují procesy fotosyntézy, respirace, transpirace a další metabolické procesy v rostlině. Pohyb svěracích buněk průduchu: A – ve stavu úplného nasycení vodou = plné turgescence (štěrbina otevřena), B – nenasycené vodou (šterbina zavřena)

15. difuze vodních par průduchem A - Schéma molekul vody nad skulinou průduchu s okrajovým efektem, v němž molekuly vody mohou difundovat bez vzájemného rušení i do stran, což není možné při difúzi z otevřené vodní hladiny. Čím menší skulina, tím je prostor pro rychlejší difúzi relativně větší. B - Vzájemným přesahováním difuzních vrstviček při zmenšení vzdáleností mezi průduchy se vytvářejí jednotné vrstvy vodní páry nad celým povrchem listu.

16. Reakce průduchů je závislá na interakci řady vnějších a vnitřních faktorů:ozářenost listů, teplota koncentrace CO2 obsah osmoticky aktivních látek aj. Při denních pohybech průduchů mají primární regulující úlohu "senzory" citlivé na vodní potenciál listu, teplotu, vlhkost vzduchu a koncentraci CO2 • Fytohormony přizpůsobují regulační systém průduchů sezónní aktivitě rostlin. - • zcela otevřené jsou zpravidla jen krátce • u rostlin rostoucích za nadbytku vody v půdě se vůbec nezavírají (vrba, blatouch..) • - úplně uzavřené - v suchých oblastech a na vysokých horách. • - snižování vodního potenciálu vede k zavírání průduchů teprve od určité prahové hodnoty, ležící u různých rostlin mezi -0,7 až -1,8 MPa

17. Počet, rozmístění, velikost i tvar průduchů jsou u jednotlivých druhu rostlin specifické a prizpůsobené půdní a vzdušné vlhkosti. Vzdálenost - tak, že se jejich difuzní vlnoplochy navzájem neruší. Počet - na ploše listu v horní části rostliny bývá vetší počet menších, ve spodní části menší počet větších porovnání adaptace rostlin k prostředí - absolutní stomatární index = absolutní počet průduchůna plochu listu: u listu dubu (Quercus sp.) je přes 2 mil. u slunečnice (Helianthus annuus) přes 13 mil. průduchů Na obvodu koruny rostoucí listy (slunné listy) dřevin, mají mnohem vyšší počet než listy rostoucí v koruně stromu (=stinné listy) Poměr mezi slunným / stinným listem na 1 mm2 čepele listu je u buku lesního (Fagus sylvatica) 416/113 u dubu zimního (Quercus petraea) 810/468 u habru obecného (Carpinus betulus) 365/170

18. Počet (= hustota) průduchů, délka a šířka dýchacích štěrbin

19. Rychlost transpirace Vnejší faktory: teplota a vlhkost vzduchu. Čím je vzduch teplejší a sušší, tím je rychlost transpirace vyšší. vítr (pohyb vzduchu). Za bezvětří se vzduch v okolí rostliny postupně nasycuje vodními parami. Vítr neustále odstraňuje vzduch s uvolněnými vodními parami z bezprostředního okolí listu. ozářenost - ve tmě je transpirace mnohonásobně nižší. Transpirační maximum - u dospělého listu - stomatární transpirací. v nejmladších listech - prevážně kutikulární transpirací, protože kutikula není zpravidla ješte zcela vyvinuta. u zastíněných listů může kutikulární transpirace dosáhnout až 50 % celkové transpirace dostatečné množství dostupné vodyv půdě. Z vnitřních faktorů: anatomická stavba listu - stavba, tlouštka i chemické složení kutikuly, velikost, počet i postavení průduchů, velikost (apertura) průduchové štěrbiny a tlouštka buněčných stěn buněk houbového parenchymu

20. Množství transpirované vody jediná rostlina kukuřice vypaří za období vegetace asi 150 kg vody, 1 m2 pšeničného porostu za 4 měsíce vegetace 200 až 250 kg vody zelí 350 kg, jedna bříza s 200 000 listy za horkého dne 300 až 400 kg z plochy jeden hektar vzrostlého bukového lesa denně 25 000 až 30 000 kg, tj. za celé léto 3 600 000 kg vody.

21. Gutace Když je vzduch nasycen vodními parami, nejčasteji časně ráno, a transpirace se proto zastavuje, rostliny vytlačují vodu ve skupenství kapalném vodními skulinami - hydatodami,na okraji listu. Vodní skuliny ztratily schopnost otevírat se a zavírat. okraj listu kontryhele, sledovat vytlačování gutačních kapek, skutálejí se do středu listu - do velké kapky rosy. Gutační voda, na rozdíl od vody transpiracní, není čistá, ale obsahuje minerální látky, které se po odpaření vody usazují na okraji listu a vytvářejí zde bílé skvrny (např. u lomikámenu především CaCO3).

23. Vodní bilance rostliny Rostlina spotřebuje na tvorbu nové hmoty kolem 0,5 % přijaté vody 99,5 % na doplnění vypařené nebo v kapalném skupenství uvolněné vody. Denní průběh - v noci dosahuje jen 3 až 5 % denní transpirace. Nejvíce transpirují rostliny, když vytvořily největší asimilační plochu, tj. v době kvetení. V mírném klimatickém pásu potřebuje rostlina na vytvoření 1 g sušiny 250 až 400 g vody. Poměr množství vody (v g) vydaného rostlinou za vegetační období k množství vytvořené sušiny (v g) udává transpiracní koeficient Poměr mezi příjmem a výdejem vody určuje vodní bilancirostliny. vodní bilance = absorpce vody - transpirace

24. Vodní režim rostlin Vodní bilance = na co využije rostlina přijatou vodu? 0,5 % na růst (nová hmota) 99,5 % transpirace, gutace 250 – 400 kg vody 1 g sušiny Transpirační kvocient = g vody vydané za vegetaci / g vytvořené sušiny (kukuřice 233, hrách 416, brambor 656, oves 665)

25. Vodní režim rostlin Vodní bilance Vyrovnaná v. bilance: příjem = výdej. VB = 1 (příjem a výdej vody v rovnováze) Vodní deficit: příjem menší než výdej Turgor buněk klesá – vadnutí (vyrovnání v noci – transpirace klesne) uzavření průduchů – „hlad“ – zpomalení růstu - delší – zastavení růstu (fotosyntéza klesá), přehřívání, horní listy odsávají vodu ze spodních – ty uschnou. Hydrolýza sacharidů, proteinů – uvolnění NH3 - úhyn sucho – půdní atmosférické (vítr) Adaptace na sucho ?

26. vodní deficit - rostlina neuhradí vodu, kterou ztratila - rychlost výdeje vody je vyšší než rychlost příjmu (záporná vodní bilance) listy: nejnižší hodnota vod. potenciálu ze všech částí r. Také VP vzduchu v okolí listu je vždy velmi nízký. Proto rostliny ve všech typech prostředí jsou ohroženy vodním stresem - turgor v buňkách klesá a rostlina vadne. Aby byla udržena maximální rychlost růstu je třeba udržovat plně turgescentní stav. (To se ale daří jen zřídka, neboť příjem CO2 pro fotosyntézu je spojen s otevřením průduchů. a tím i se ztrátou vody, kterou nelze ihned nahradit).

27. Denní vodní deficit – (zvlášť v poledních hodinách za suchých a horkých dní) se vyrovná obyčejně přes noc, kdy je transpirace minimální. každé vadnutí vede k uzavření průduchů a ke snížení rychlosti fotosyntézy (snížení výnosu). Spodní listy, které obsahují nejvíce vody, postupně žloutnou a usychají. Voda je z nich odsávána horními listy, které mají tím menší vodní potenciál, čím výše jsou postaveny na rostlině. Jejich transpirace je také nejintenzivnější (téméř 2x) než u listů z horní části rostliny. Rostlina vadne

28. Dočasné vadnutíobyčejně nevede k poškození rostliny • - zvadlé rostliny během dne se po noci vzpamatují • Noční rosa však může mít na rostliny i škodlivý vliv • V prostředí zamořeném oxidy síry, dusíku aj. dochází v kapkách rosy k jejich rozpouštění a vytvářejí se kapky kyselin, které poškozují nebo úplně ničí pletiva - nekrózy). • V kapkách rosy mohou klíčit i výtrusy cizopasných hub a jejich mycelium průduchy proniká do pletiv rostliny • (=dochází k onemocnění rostlin).

29. Déle trvající vodní deficit má za následek trvalé vadnutírostliny, která není schopna obnovit turgor: . • Buňky předčasně ukončí prodlužovací fázi a růst zcela zastaví. • Uzavírají se průduchy a tím výrazně klesá příjem CO2 a snižuje se rychlost fotosyntézy. • Rostlina spotřebovává (prodýchá)organické látky z těla, spotřebuje jich více, než jich vytvoří (nedostatek vody vede ke vzrůstu hydrolytických procesů. Rozkládají se polysacharidy. Hydrolýze podléhají i proteiny, což může vést až ke tvorbě amoniaku). • Zvyšuje se teplota rostlin až o 6°C vzhledem k teplotě vzduchu. Transpirace tedy chrání rostlinu před přehrátím. • Rostlina nakonec hyne

30. Odolnost rostlin proti suchu • sucho půdní - nedostatek fyziologicky dostupné vody v • atmosférické - zvlášť nebezpečné, protože nastoupí v krátké době a rostliny se mu většinou nestačí přizpůsobit (např. suchý padavý vítr nazývaný fén). • Pro výši sklizně je zvlášt nepříznivé, když po vlhkém jaru a začátku léta, kdy byly příznivé podmínky pro bujný růst, přijde sucho nebo suché větry v druhé polovině léta.

31. rostliny odolné proti suchu - mají otevřené průduchy i při nedostatku vody. - ztrácejí vodu velmi pomalu, protože v jejich základní cytoplazmě stoupá za vodního deficitu množství hydrofilních koloidně dispergovaných částic, které pevně poutají množství vody, nezbytné pro hlavní fyziologické funkce. - zesílení hydrolytických procesu za nedostatku vody u rostlin odolných proti suchu nastává mnohem později.

32. anatomické a morfologické adaptace (tlouštka kutikuly, voskový povlak listu, trichomy, redukce plochy listu, velikost a postavení průduchů atp.). • svinují a skládají listy (kavyl, kostravy, srha aj.) za nedostatku vláhy a tím prakticky zmenšují transpiracní povrch listu. • částečný nebo úplný opad listů • Sukulence - ukládání vody v pletivech a zbytněním orgánů – zásobáren vody. Sukulentní rostliny mohou přežít celé roky sucha • Suchu se rostlina brání také vytvářením malých průduchů, které reagují citlivěji na sucho (strukturní adaptace). • schopnosti rostliny co nejdéle zdržet snížení vodního potenciálu protoplazmy a tím oddálit vysušení.

33. Odpověď rostlin na sucho • časování životního cyklu - pluvioterofyty, geofyty • snižování transpiračního povrchu - svinování listů (kavyly), shazování listů • zvýšený příjem vody - extenzivní růst kořenů směrem k vodě (hydrotropie), • snižování kutikulární transpirace - sklerofylie, xeromorfie • sukulence - tvorba zásob vody v pletivech Adaptace rostlin na sucho: