第十章数量性状遗传

第十章数量性状遗传 第一节数量性状的遗传学分析第二节分析数量性状的基本统计方法第三节遗传变异和遗传率第四节近亲繁殖和杂种优势

第一节数量性状的遗传学分析 一、数量性状与质量性状特征二、数量性状的多基因假说三、数量性状与质量性状的关系四、多基因效应的累加方式

第一节 数量性状的遗传学分析一、数量性状与质量性状特征（一）概念 1、质量性状：凡不易受环境条件的影响、在一个群体内表现为不连续性变异的性状。如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等。在杂种后代的分离群体中，具有相对性状的个体差异明显，可以明确分组且可定性描述，求出不同组之间的比例。比较容易地用分离规律、自由组合规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。

第一节 数量性状的遗传学分析一、数量性状与质量性状特征 2、数量性状（计量性状）：凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状。如人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等。数量性状的两个基本特点： (1)数量性状在个体之间呈连续性变异，很难对不同个体的性状进行明确的分组，求出不同组之间的比例； (2)数量性状的表现易受环境的影响，具有相同基因型的个体在数量性状上的表现会有很大的差别。因此对数量性状不能采用质量性状的分析方法。借助于数理统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。

伊斯特(East, E. M. 1910)对玉米穗长遗传的研究 第一节数量性状的遗传学分析一、数量性状与质量性状特征植物育种工作，包括育种方案的制定、亲本的选配、对杂种后代的选择、杂种优势的利用等等，都必须熟识数量性状的遗传变异规律，因此掌握数量性状的遗传规律就显得非常重要。

第一节 数量性状的遗传学分析一、数量性状与质量性状特征 ◆ F1介于双亲之间，表现为不完全显性。 ◆不能按穗长对F2个体进行归类，F2连续性变异。 ◆F2平均值与F1接近但变异幅度更大

（二）数量性状与质量性状的比较 第一节数量性状的遗传学分析一、数量性状与质量性状特征

由纯合的个体自花受精所产生的 子代群体是一个纯系。在纯系内，个体间的表型虽因环境影响而有所差异，但因其基因型相同，因而选择是无效的；而在由若干个纯系组成的混杂群体内进行选择时，选择却是有效的。第一节数量性状的遗传学分析二、数量性状的多基因假说 1903年，丹麦遗传学家约翰逊(Johannsen W.L.)发表了“纯系学说”： 1909年，瑞典遗传学家尼尔逊.埃尔提出“多基因假说”；这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。

第六年选择结果(L1/L19)

第一节 数量性状的遗传学分析二、数量性状的多基因假说 “多基因假说”的要点如下： 1、数量性状受一系列微效多基因的支配，简称多基因，每对基因的遗传仍符合孟德尔遗传规律。 2、多基因之间通常不存在显隐性关系，因此F1代大多表现为两个亲本类型的中间类型。 3、多基因的效应相等，而且彼此间的作用可以累加，后代的分离表现为连续变异。 4、多基因对外界环境的变化比较敏感．数量性状易受环境条件的影响而发生变化。 5、有些数量性状受一对或少数几对主基因的支配，还受到一些微效基因(或称修饰基因)的修饰，使性状表现的程度受到修饰。

Ⅰ Ⅱ Ⅲ P：红粒×白粒红粒×白粒红粒×白粒 ↓ ↓ ↓ F1：红粒粉红粒粉红粒 ↓ ↓ ↓ F2：红粒：白粒红粒：白粒红粒：白粒 3 ：1 15 ： 1 63 ：1 （1对基因）（2对基因）（3对基因）第一节数量性状的遗传学分析三、数量性状与质量性状的关系 1、由于区分性状的方法不同，某些性状既有数量性状的特点，又有质量性状的特点。例如小麦粒色的遗传：红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下3种情况：如把麦粒颜色分为红色和白色两种，可以看作是质量性状遗传，且红色基因表现为重叠作用；

R1R1 × r1r1 R1r1 1 R1R1： 2 R1r1 ：1 r1r1 红粒：中等红粒：白粒 = 1：2：1 第一节数量性状的遗传学分析三、数量性状与质量性状的关系若对小麦红色籽粒再加细分，在F2的红色籽粒中又有颜色深浅程度的差异，就表现出数量性状的特点。假设R为控制红色素形成的基因，r为不能控制红色素形成的基因，R1、R2、R3为非等位基因，其对红色素的合成效应相同，且为累加效应。在Ⅰ中，籽粒颜色由一对基因控制：

第一节 数量性状的遗传学分析三、数量性状与质量性状的关系在Ⅱ中，籽粒颜色由二对基因控制： F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些。

第一节 数量性状的遗传学分析三、数量性状与质量性状的关系白色淡红中红中深红深红 1 4 6 4 1

第一节 数量性状的遗传学分析三、数量性状与质量性状的关系在Ⅲ中，籽粒颜色由三对基因控制：

第一节 数量性状的遗传学分析三、数量性状与质量性状的关系最深红粒：暗红粒：深红粒：中深红粒: 中红粒：淡红粒：白粒 1 ： 6 ： 15 ： 20 ： 15 ： 6 ： 1

第一节 数量性状的遗传学分析三、数量性状与质量性状的关系 ◆某性状由一对基因控制时，F1产生的雌、雄配子中都含有1/2 R和 1/2 r，雌雄配子受精后，得F2的表现型频率为： (R/2+r/2)2 ◆当性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为： (R/2+r/2)2N ◆当n = 2时(R/2+r/2)2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R ◆当n = 3时 (R/2+r/2)2×3 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R

第一节 数量性状的遗传学分析三、数量性状与质量性状的关系典型数量性状分布图（正态分布）

2、同一性状因杂交亲本类型（或差异的基因对数）不同，可能表现为数量或质量性状。2、同一性状因杂交亲本类型（或差异的基因对数）不同，可能表现为数量或质量性状。例如，水稻的高矮多数表现为数量性状的遗传，少数表现为质量性状。第一节数量性状的遗传学分析三、数量性状与质量性状的关系

水稻的高矮的遗传 例1：水稻的高矮变化 ——数量性状高 T1T1T2T2T3T3 × t1t1t2t2t3t3矮 ↓ T1t1T2t2T3t3 ↓ TTTTTT：TTTTTt：TTTTtt：TTTttt：TTtttt：Tttttt：tttttt 1 ： 6 ： 15 ： 20 ： 15 ： 6 ： 1 例2：水稻的高矮变化 ——表现质量性状 T1T1T2T2T3T3 × t1t1T2T2T3T3 ↓ T1t1 T2T2T3T3 ↓ 1 T1T1T2T2T3T3：2 T1t1 T2T2T3T3：1 t1t1T2T2T3T3 所以虽然性状本身由多对基因决定的，应表现为数量性状，但如果用于交配的两亲本就这一性状而言只有一对基因的差别，这样就表现为质量性状了。第一节数量性状的遗传学分析三、数量性状与质量性状的关系

3、观察的层次不同而造成的某些性状的区分不同3、观察的层次不同而造成的某些性状的区分不同例如：单胎动物的每胎仔数，多数为单胎，少数为多胎。外观上看这是质量性状。但从导致性状差异（单或多）的基本物质分析，其基本物质（可能是引起超数排卵的激素水平）分布却是连续的，是由多基因控制的，呈数量性状的特点。性状的改变仅发生于基本物质达到或超过某一阈值时，所以多基因控制的性状，外观上也可以表现为非此即彼，全或无的性状。第一节数量性状的遗传学分析三、数量性状与质量性状的关系

因观察的层次不同而造成的某些性状的区分不同因观察的层次不同而造成的某些性状的区分不同第一节数量性状的遗传学分析三、数量性状与质量性状的关系 T：阈值基本物质的连续分布性状的不连续分布 t 阈值

1、按算术级数累加： F1表型是两个亲本算术平均数。以后世代个体根据基因型中，增效基因数目及增效基因累加值的多少计算。例如：株高的计算第一节数量性状的遗传学分析四、多基因效应的累加方式两类：按算术级数累加；按几何平均数累加 P A1A1A2A2（高株74cm） × a1a1a2a2（矮株 2cm） F1 A1a1A2a2 F2 4A 3A 2A 1A 0A 1 ： 4 ：6 ：4 ：1

每个增效基因累加值 =（最高亲本表型值 - 最低亲本表型值）/增效基因数 =（74 - 2）/4 = 18 各种基因型的表型值= 基本值 + n×累加值（n为增效基因数）第一节数量性状的遗传学分析四、多基因效应的累加方式 ∴ F2中各基因型的表型值为： 4A：2+4*18=74； 3A：2+3*18=56； 2A：2+2*18=38； 1A：2+1*18=20； 0A：2+0*18=2；

2、按几何平均数累加： F1代表型理论值= 第一节数量性状的遗传学分析四、多基因效应的累加方式 n：F1代增效基因数目各种基因型的表型值 = 基本值×(累加值)n（n为增效基因数）例题如上，株高的计算： P A1A1A2A2（高株74cm） × a1a1a2a2（矮株 2cm）

第一节 数量性状的遗传学分析四、多基因效应的累加方式各种基因型的表型值 = 基本值×(累加值)n

第二节分析数量性状的基本统计方法* 一、平均数二、方差三、标准差四、标准误

一、平均数（mean，）： 第二节分析数量性状的基本统计方法一、平均数是某一性状的全部观察数（表现型值）的平均，表示一组数据的集中趋势。

第二节分析数量性状的基本统计方法一、平 均数例如表中，玉米短穗亲本穗长平均：

第二节分析数量性状的基本统计方法二、方 差二、方差（V或S2）：个体观测值（X i）距离样本平均数离差平方的均值。表示一组资料的分散程度和离中性（变异范围），方差大，观察数与平均数之间的差异就大，变异程度大，整齐度低。 n为样本观测值的总数,实际计算时,公式中分母应该用n-1。离均差或偏差（d）= X -

第二节分析数量性状的基本统计方法二、方 差因为和（Xi- ）不是整数不便运算，所以将上式进一步改为： ……………… (2) ……………… (1) 将(2)式代入(1)中，得：

第二节分析数量性状的基本统计方法二、方 差

第二节分析数量性状的基本统计方法三、标 准差三、标准差（S或SD）：方差的平方根。方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数。

四、标准误： 即平均数方差的平方根,表示平均数变异范围。一次试验中，各个观察指标要取得一个平均数；重复了许多次的试验，每次试验取的平均数之间也可以取得一个平均数的平均数。每次试验的平均数同重复试验中各次平均数的平均数之间也有一个方差，以表示每次试验的变异程度。在统计学上，平均数的方差等于个体观察数的方差的1/n，即：第二节分析数量性状的基本统计方法四、标准误标准误

第三节遗传变异和遗传率 一、遗传率的概念二、遗传率的估算 (一) 广义遗传率 (二) 狭义遗传率

(一)遗传率（遗传力）概念 第三节遗传变异和遗传率一、遗传率的概念数量性状受到环境的影响很大，那么表型的变异可能有遗传的因素，也有环境的因素，甚至还有遗传和环境相互作用的因素。对于某一个具体的表型变异到底是由遗传因素引起的还是由环境因素引起的呢，为了解答这一问题，人们引入了一个概念叫做遗传率。遗传率：又称遗传力，是指一群体内由遗传原因引起的变异在表型变异中所占的比率。通常以百分数表示，介于0和100%之间。可作为杂种后代选择的一个参考指标，从而判断该性状传递给后代可能性的大小。

第三节遗传变异和遗传率一、遗传率的概念 (二)数量性状的遗传模型 • 表现型值(P):对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果。 • 其中由基因型所决定的部分，称为基因型值，G。 • 如果不存在基因型与环境互作效应，则表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异，称为环境离差，E。 • 则 P = G + E VP = VG + VE VP：表现型方差；VG：基因型方差； VE：环境方差

（一）广义遗传率（broad-sense heritability） 第三节遗传变异和遗传率二、遗传率的估算指遗传方差占表型总方差的比值。（h2B、H2b 、H2 ） • 遗传率不是性状传递的能力； • 遗传率是度量变异的参数； • 纯系品种基因型一致，遗传方差VG 为0

第三节遗传变异和遗传率二、遗传率的估算 广义遗传率的估算： • 根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性状表型方差(总方差)VP； • 但是不能直接估计遗传方差VG； • 知道了VP，若能得到VE，则也就有了VG。 • 所以估计环境方差VE是估算广义遗传力的关键。

第三节遗传变异和遗传率二、遗传率的估算 ◆一般来说，纯系亲本P1、P2群体中各个个体的基因型是纯合一致的，F1群体的各个个体的基因型是杂合一致的。这3种群体均为不分离群体。不分离群体基因型一致，其遗传方差VG为0，变异都是环境造成的，即： ∴VG = 0 VP = VE VP1 = VP2 = VF1 = VE ◆在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同,遗传方差VG≠0： ∴VP = VG + VE VF2 = VG(F2) + VE

第三节遗传变异和遗传率二、遗传率的估算 综上所述： ◆可以用三个不分离世代的表型方差(VP1, VP2, VF1)来估计VE VE = (VP1+VP2)/2 VE = VF1 VE = (VP1+VP2+ VF1)/3 VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)/4 ◆此时遗传方差的估算：VG(F2)=VF2 -VE=VF2- VF1 ◆广义遗传率的计算:

第三节遗传变异和遗传率二、遗传率的估算 • 玉米穗长试验结果 • VF1=2.307，VF2=5.072， • 在该组合中，穗长的广义遗传率为： • Hb2=（5.072-2.307）/5.072×100%=54% • 说明在该杂交组合中，F2穗长的变异大约有54%是由于遗传差异造成的，46%是环境影响造成的。

第三节遗传变异和遗传率二、遗传率的估算 （二）狭义遗传率（narrow-sense heritability）从基因作用来分析，基因型方差（即遗传方差，VG）又可分解为三个部分： • 加性方差（VA） • 显性方差（VD） • 上位性方差（VI）能真实遗传的加性方差占表型方差的百分比。(h2N 、h2n、h2) 1、遗传方差的分解：

第三节遗传变异和遗传率二、遗传率的估算 加性方差（VA）： • 指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量。 • 如前例中，含3个R的麦粒比含2个R的麦粒籽粒颜色深。 • 加性方差只和基因有关，而和基因型无关：R1r1R2r2、R1R1r2r2、 r1r1R2R2是等效的。显性方差（VD）和上位性方差（VI）： • 显性方差是指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量。 • 上位性方差是指非等位基因间的相互作用引起的变异量。 • 显性方差、上位性方差直接与基因型有关：R1R1r2r2、r1r1R2R2和 R1r1R2r2的效应是不同的。

第三节遗传变异和遗传率二、遗传率的估算 • 亲代传递给子代的是基因，而不是基因型，基因在上下代之间是连续的、不变的，而基因型在上下代之间是不连续的、变化的。 • 加性效应所引起的遗传变异量是可以通过选择在后代中被固定下来的。加性方差是可固定的遗传变异量，可在上、下代间传递。 • 随着基因在不同世代中的分离与重组，基因间的关系（基因型）会发生变化，显性效应、上位性效应引起的变异将会逐代减小而消失，不能在世代间固定。 • 显性方差和上位方差又统称为非加性的遗传方差。

第三节遗传变异和遗传率二、遗传率的估算 2、狭义遗传率的估算

双回交法：F1×P1B1 F1×P2B2 第三节遗传变异和遗传率二、遗传率的估算狭义遗传率实际计算中用F1与两个亲本回交后代的方差计算： 计算B1和B2的表型方差VB1和VB2： VB1+VB2=VA+2VD+2VE 如假设不存在基因间的上位性效应（VI=0），F2的表现型方差可以分解为：VF2=VA+VD+VE ∴ VA=2VF2-(VB1+VB2)

第三节遗传变异和遗传率二、遗传率的估算 注意点： • 遗传率是一个统计学概念，是针对群体的而不适用于个体。 • 例如人类身高的遗传率是0.5（50%），并不是说某一个人的身高一半是由遗传控制的，另一半是由环境决定的，而只是说，在人群中，身高的总变异中，1/2与遗传差异有关，1/2与环境的差异有关，或者说，群体中各个人身高的变异，50%是由其个体间的遗传差异造成的。

第三节遗传变异和遗传率二、遗传率的估算

第十章数量性状遗传