Eilanden en evolutie

1. Eilanden en evolutie Herpetologie 16 mei 2006

2. Overzicht • Wat zijn eilanden • Het belang in de biologie • Spectaculaire veranderingen fenotype • Eilanden en evolutie • Besluit

3. Wat zijn ‘eilanden’? • Oceanische eilanden – vulkanische activiteit (Galapagos, Hawaii) • Continentale eilanden – behoorden ooit tot het vasteland (UK) Maar ook andere geïsoleerde gebieden zoals: • Landbouwgebieden • Grotten • Gefragmenteerde bossen • Nunataks • Vijvers, rivieren • Gastheren (voor parasieten) • Natuurreservaten • …

4. Eilanden en evolutie • Biota op eilanden: veranderingen in fenotype • Oorzaken: • Genetische divergentie? • Founder effect • Genetische drift • Natuurlijke selectie • Introgressie • Fenotypische plasticiteit (omgeving)? • Combinatie • Eilandenreeks: herhaalde, discrete, relatief eenvoudige eenheden • Dus ‘natuurlijke laboratoria’ (Whittaker, 1998) • Testen algemene theorieën evolutie

5. Eilanden en evolutie • Eilanden kunnen dus een belangrijke rol spelen in evolutionaire studies: → Eerste naturalisten (Darwin, 1845; Wallace, 1859) → Hedendaagse evolutiebiologen (Losos, 2004) • Populatiegenetica (variatie, populatiegenetische processen) • Phylogenetica (evolutionaire relaties, vorm en functie) • Ecologische perspectieven (invloed interacties waargenomen patroon, invasies exoten en hun impact, rol in volledige ecosysteem) • Recente studies tonen zeer snelle evolutionaire veranderingen aan

6. Soortenrijkdom– oppervlakte relatie • Relatie tussen oppervlakte (A) van een eiland en de soortenrijkdom (S) • Grote eilanden meer soorten • Eilanden algemeen: disproportioneel hoge biodiversiteit & endemen i.v.m. vasteland S = Caz S = aantal soorten C = constante welke een maat is voor het aantal soorten per eenheid van oppervlakte A = oppervlakte Z = constante welke de helling is van de relatie tussen S en A

7. Soortenrijkdom – oppervlakte relatie • Andere factoren (soms inherent aan A) • Heterogeniteit • Topografisch reliëf • Mate van verstoring • Klimaat • Aantal soorten beïnvloed door: • Immigratie • Locale extinctie (predatie, voedselschaarste) • Emigratie (dispersie, migratie, …)

8. Variatie in fenotype • Morfologie, gedrag, ecologie, life history • Lichaamsgrootte • Gigantisme • Nanisme • Herbivorie (afwezigheid predatie, voedseltekort) • Tamheid (afwezigheid predatie) • Vleugelloosheid (afwezigheid predatie) • … → Eerste drie punten uitgewerkt

9. Variatie in fenotype • Morfologie, gedrag, ecologie, life history • Lichaamsgrootte • Gigantisme • Nanisme • Herbivorie • Tamheid • Vleugelloosheid • Tweehuizigheid • …

10. GigantismeMoa (Dinornis sp.) (Bunce et al., 2003) • 3 Soorten beschreven • 250 kg, 1 – 2 m schofthoogte • Genetische studie: 1 soort • Sexuele dimorfie • vb. Ecological release door • afwezigheid zoogdieren • verlies vliegkracht (en energetische kost) • afname metabolische snelheid

11. GigantismeMoa (Dinornis sp.) (Bunce et al., 2003) • Discrepantie tss genetische homogeniteit & morfologische variatie!

12. GigantismeReuzenarend (Harpagornis moorei) van Nieuw-Zeeland (Bunce et al., 2005) • 10 – 15 kg, VS: 2 – 3 m • Zustertaxon: ‘dwerg’ → morfologische plasticiteit

13. GigantismeReuzenarend (Harpagornis moorei) van Nieuw-Zeeland (Bunce et al., 2005) • Potentiële snelheid verandering in grootte • Opmerkelijke evolutionaire processen op eilanden

14. Variatie in fenotype • Morfologie, gedrag, ecologie, life history • Lichaamsgrootte • Gigantisme • Nanisme • Vb. Dwergolifanten • Allopatrische speciatie • Herbivorie • Tamheid • Vleugelloosheid • …

15. Nanisme dwergolifanten • Verspreiding: • Meditterrane eilanden • Sardinië • Sicilië & Malta • Cyprus • Cycladen • Dodecanese eilanden • Kanaaleilanden van Californië • Wrangel eiland • Indonesië • Flores • Tior • Andere kleine Sunda eilanden • Sulawesi • Enkele duizenden jaren tijd: herhaalde evolutie tot dwergvormen Schofthoogte: 1.5 m!

16. Nanisme Amphibia • Miniaturisatie: • Brachycepahlidae (Psyllophryne didactyla, Brazilië) • Leptodactylidae (Eleutherodactylus iberica, Cuba) • Sooglossidae (Sooglossus gardineri, Seychellen) • Microhylidae (Microhyla ornata, Borneo)

17. Relaties binnen de groepen • Consistente trend naar: • Gigantisme • Nanisme binnen een bepaalde groep, vb.: Serpentes • Tendens tot nanisme op eilanden (Case, 1978) • Tendens tot gigantisme op eilanden (Forsman, 1991; Mori, 1994) • Sommigen claimen gigantisme als een regel voor slangen (vb. Rodriguez & Drummond, 2000)

18. Relaties binnen de groepen • Studie Boback (2002) • Fylogenetisch geïnformeerde studie effect naar verandering in lichaamsgrootte bij Serpentes (Boidae, Colubridae, Elaphidae & Viperidae)

19. Relaties binnen de groepen • Resultaten: • Adders: afname in grootte ( 11 op 12) • Colubers: geen patroon

20. Relaties binnen de groepen • Viperidae versus Colubridae • Verklaringen: foerageerstrategie (Boback, 2003) • Sit en wait (Viperidae) • Actief (Colubridae) • Broedende zeevogels: trend naar gigantisme • Squamaten: trend naar nanisme

21. Relaties binnen de groepen • Trend binnen genera: Australische tijgerslangen (Notechis sp.) – Elaphidae (Keogh et al., 2005) • Gigantisme en nanisme • Nanisme: prooien kleiner dan vasteland • Gigantisme: seizoenale prooibeschikbaarheid

23. Relaties binnen de groepen: Notechis sp. • Onafhankelijk ontstaan • Sterke selectie ↔ beschikbare prooien • Niet gezamenlijke evolutionaire afkomst • Adaptieve plasticiteit • Snelheid van evolutie (Haldanes) • H = 0.0010 (dwerg) • H = 0.0020 – 0.0025 (reus) • Snelle evolutionaire verandering • Voorbeeld herhaalde morfologische divergentie

24. Is Testudo weissingeri een aparte evolutionaire lijn? • Afwijkende vormen niet enkel op klassieke eilanden: natuurlijke patchiness • Testudo weissingeri: landschildpad die extreem droge gebieden bewoond • ‘woestijnachtige’ eilandjes • In 1996 beschreven als nieuwe Europese landschildpaddensoort

25. Is Testudo weissingeri een aparte evolutionaire lijn? • Klassiek 4 soorten Europese Testudo • Fylogenetische relaties tussen Palearctisch genus Testudo • Testudo weissingeri synoniem T. marginata (van der Kuyl et al., 2002; Fritz et al., 2005)

26. T. weissingeri parafyletisch genest binnen T. marginata • Subspecies T. graeca ondersteund • Klassieke soorten binnen genus Testudo ondersteund

27. Is Testudo weissingeri een aparte evolutionaire lijn? • Kleine grootte • Suboptimale omstandigheden (Fritz et al., 2005) • Belang van kennis fylogenie! • 4 soorten geaccepteerd • 27 soorten (vb. Guyot – Jackson, 2004; Pieh & Perälä, 2004) • ‘Grijze literatuur’ • Exclusief morfologische kenmerken • Belang rekenschap inter- en intraspecifieke diversiteit

28. Is Testudo weissingeri een aparte evolutionaire lijn? • Diagnostische kenmerken T. weissingeri • Kleine adulten (Fritz et al., 2005) • Carapax – patronen (Artner, 1996)

29. Is de Komodo-varaan een dwerg? • Komodo – varaan: Archetype gigantisme • Voedde zich met dwergolifanten • Tijdens Pleistoceen: 4 keer grotere varanen leefden in Australië • Sommige auteurs: Komodo – varaan = insulaire dwerg

30. Fenomenen verklaren • Feiten gekend, oorzaken? • Welke factoren bevoordelen een soort om haar dimensies te veranderen? • Wat bepaalt of een soort een reus of een dwerg wordt (t.o.v. vasteland vorm)?

31. Evolutie in lichaamsgrootte bij insulaire vertebraten: de eiland -regel Trend naar gigantisme bij kleine soorten en nanisme bij grote soorten • Bestaan er gerelateerde patronen van variatie in lichaamsgrootte (e.g. isolatie en oppervlakte)? • Causale basis voor deze patronen?

32. Evolutie in lichaamsgrootte bij insulaire vertebraten: de eiland -regel • Algemener dan aangenomen (Lomolino, 2005) • Vogels: toename grootte bek bij insulaire populaties (Lack, 1947; Grant, 1965) • Cassuaris Nieuw Guinea (Casuarius bennetti) klein ↔ Australië (Casuarius casuarinus) (Wallace, 1857)

33. Evolutie in lichaamsgrootte bij insulaire vertebraten: de eiland -regel Reptielen: • Diversiteit evolutie lichaamsgrootte (Foster, 1965) • Gigantisme: meer algemeen bij leguanen, herbivore hagedissen, tijgerslangen en vermoedelijk ook landschildpadden

34. Optimale grootte • Soortspecifieke • Optimale lichaamsgrootte (bouwplan) (Case, 1978) • Ecologische strategie (Noback & Guyer, 2003) • Kleinere meer geïsoleerde, ecologisch eenvoudigere gemeenschappen: • Kleine soorten: gigantisme • Grote soorten: nanisme

35. Optimale grootte

36. Optimale grootte • Gradiënt van verkleinende oppervlakte en afname van de soortendiversiteit leidt tot gemiddelde toename van lichaamsgrootte (Marquet & Taper, 1998) • Lichaamsgrootte: invloed op • Immigratie – potentieel • Ecologische interacties • Benodigde hulpbronnen • Vogels: ecological release afwezigheid terrestrische zoogdieren

37. Optimale grootte • Vogels: toename in lichaamsgrootte (vb. Moa) • Shift dieet • Bezetten niches typisch grote grazers • Mate van verandering: afhankelijk organisme • Kenmerken exploiteren hulpbronnen • Interspecifieke interacties • Immigratiekarakteristieken • Kenmerken eilanden • Primaire productiviteit / beschikbare hulpbronnen • Diversiteit / intensiteit ecologische interacties • Isolatie (leeftijd & geografische afstand)

38. Optimale grootte

39. Variatie in fenotype • Morfologie, gedrag, ecologie, life history • Lichaamsgrootte • Gigantisme • Nanisme • Herbivorie • Tamheid • Vleugelloosheid • Tweehuizigheid • …

40. Herbivorie • Verschillende vormen herbivorie: • Vegetatieve delen • Fruit • Floraal voedsel: nectar, pollen • Rol hagedissen traditioneel: • Zeldzaam • Onbelangrijk

41. Interactie hagedis & plant • 2 Stadia reproductieve cycli mogelijke rol • Pollinatie • Dispersie zaden • Pollinatie door dieren lang aanschouwt als exclusief domein van: • Nectarivore invertebraten (insecten) • Vogels (kolibri) • Zoogdieren (Megachiroptera)

42. Pollinatie: Podarcis lilfordiVoorbeeld van rechtstreekse pollinatie • Balearische endeem • Bezoekt bloemen natieve Euphorbiadendroides • Sterk geconcentreerde nectar • Bij hoge densiteit: bezoek aan bloemen 8 keer hoger dan insecten • P. lilfordi: belangrijke pollinator van minstens 23 planten (Traveset & Saez, 1997)

43. Pollinatie: Niveoscincus microlepidotus Voorbeeld van inrechtstreekse pollinatie • Kleine, abundante sneeuwskink (Tasmanië) • Bezoekt Richea scoparia • Scheurt calyptra (gefuseerde sepalen) open (omhult antheren en nectar): • eet calyptra en nectar • Blootstelling insecten: pollinatie

44. Interactie hagedis & plant • Zoöchorie (dier gemedieerde dispersie) lang aanschouwd als exclusief domein van: • Vogels • Zoogdieren • Frugivorie relatief algemeen • Oude groepen; belangrijke dispersers eerste gymnospermen en angiospermen • Moderne reptielen: enkel landschildpadden (25%) • Rol hagedissen belangrijk! (Borzi, 1911) • Hagedissen Nieuw Zeeland (Whittaker, 1980)

45. Interactie hagedis & plant • Dus: hagedis als mutualistische factor genegeerd • Fruitetend: 202 hagedissoorten in 19 families • 68 % Eilandsoorten • Aanschouwd als: ware carnivoor met slechts 1 % ware herbivoor

46. Interactie hagedis & plant • Herbivorie komt voor op vasteland, maar voornamelijk op eilanden • Insulaire hagedissen drinken nectar, eten fruitpulp, ondanks lage hoeveelheid proteïne • Waarom ? • Densiteits compensatie • Dieet expansie • Lage predatiedruk • Algemeen: geen coëvolutie (breed trofisch spectrum)

47. Oorzaken herbivorie • Eilandfenomeen: waarom meer mutualistische hagedissen? • 4 Potentiële redenen meer florale hulpbronnen en fruit in dieet : • Surplus floraal voedsel & fruit • Schaarste arthropoden • Grotere hagedissen gepreadapteerd voor herbivoor dieet • Gereduceerd predatierisico

48. 1. Surplus floraal voedsel & fruit • Productie nectar / fruit niet toegenomen • Minder geoogst • Meeste pollinators: insecten • Meeste frugivoren: vogels & zoogdieren • Hebben lagere densiteit

49. 2. Schaarste arthropoden • Klassieke nichetheorie: • Lagere soortendensiteit (MacArthur & Wilson, 1967) • Zwakkere interspecifieke competitie • Niche - expansie • Toename in densiteit • Fenomeen: densiteits – compensatie • Eilanden armer in soortenrijkdom insecten & abundantie (Janzen, 1973; Case, 1983) • Biomassa arthropoden 4 keer lager • Arthropoden doen niet aan densiteits - compensatie

50. 3. Grotere hagedissen gepreadapteerd herbivoor dieet • Vegetatieve delen (bladeren en stengels) • Veel cellulose • Moeilijker te verteren dan pollen / nectar • Het digestief systeem van herbivore hagedissen is dikwijls gespecialiseerd • Voor digestieve & antipredator – redenen: • Evolutie herbivorie gecorreleerd toename lichaamsgrootte • Enkel hagedissen > 100 g succesvolle vegetariërs • Vb. leguaan (uitz. varanen)