Sistemática de Pterofita (helechos y afines)

1. Sistemática de Pterofita(helechos y afines) Andrea Ros Candeira Ciencias Ambientales

2. Sistemática de Pterofita(helechos y afines) Índice: • Introducción • Características generales • Ciclo biológico • Esporofito (raíz, tallo, hojas y esporangios) • 5. Clase Psilotopsida • Clase Lycopodiopsida • Clase Equisetopsida • 8. Clase Filicópsida • 8.1. Orden Ophioglossales • 8.2. Orden Marattiales • 8.3. Orden Osmundales • 8.4. Orden Hymenophyllales • 8.5. Orden Dicksoniales • 8.6. Orden Dennstaedtiales • 8.7. Orden Pteridales • 8.8. Orden Polypodiales • 8.9. Orden Aspleniales • 8.10. Orden Blechnales • 8.11. Orden Hydropteridales • 9. Bibliografía

3. 1. Introducción Los helechos y plantas afines son consideradas las plantas vasculares más primitivas. Están reunidas en la División Pteridophyta, que se originó en el Devónico medio. Comprenden unas 12000 especies. Están distribuidas, la mayor parte de ellas, en las regiones intertropicales. Viven en ambientes húmedos. Distribución de los helechos. En negro, las áreas con más de 500 especies.

4. 2. Características generales • Son plantas vasculares arquegoniadas, es decir, con un arquegonio u órgano sexual femenino provisto de un gameto femenino. • Carecen de semillas y se reproducen por esporas. Tienen un ciclo de vida digenéticoheteromórfico en el que domina la fase esporofítica. • Tienen una ramificación dicotómica (las ramas se dividen de dos en dos o bifurcadas). Rara vez es monopódica. • Tienen raíces y hojas, así como vasos para la conducción de la savia, los cuales están formados por traqueidas, que están cerrados en su extremo y que a menudo son escaleriformes. Muy rara vez presentan vasos verdaderos o formaciones vasculares secundarias. • Tienen una cutícula impermeable. • Los esporangios, cápsulas donde se forman las esporas, aparecen bajo las hojas (hipofilos), sobre ellas (epifilos), en el extremo de las mismas (terminales) y pueden estar dispersos o agrupados formando soros. Soro de un pteridófito

5. 2. Características generales • Las esporas son por lo general todas semejantes, homosporia, aunque en algunos grupos existen macrosporas y microsporas, formadas en macrosporangios y microsporangios, y que originarán protalos diferentes, las primeras formarán protalos femeninos, con arquegonios solamente (estructuras que producen gametos femeninos), y las segundas con anteridios (estructuras que forman gametos masculinos). • Los gametofitos son libres por lo general, independientes del esporofito, con forma de pequeña hoja, y es raro que tengan tallo y vasos conductores. Se originan por la germinación de una espora, al principio como un filamento del que se diferencian las células que serán los rizoides. Los anteridios se encuentran en la parte posterior del protalo, y los arquegonios cerca de la escotadura. • Es posible que se desarrolle un embrión sin previa fecundación, algo bastante importante en la evolución del grupo y que se conoce como apomixis. Prótalo de un pteridófito

6. 3. Ciclo biológico Los helechos se reproducen por esporas, contenidas en los esporangios (cápsulas donde maduran las esporas). La espora es transportada por el viento y cae en el suelo y brota. De su germinación se lleva una planta independiente que produce GAMETOS llamados PROTALO o GAMETOFITOS. En este protalo se forman los órganos sexuales ANTERIDIOS (masculina) y ARQUEGONIOS (femenina) donde maduran respectivamente los ANTEROZOIDES  y las OOSFERAS. El anterozoide masculino se desplaza en la planta gracias al agua (lluvia, rocío, etc.) y va a fecundar la oosfera qué apenas fecunda (EMBRIÓN FECUNDADO) brota enseguida quedando en el Arquegonio (en esta fase el embrión produce un tipo de raíz que hunde en los tejidos del gametofito para poderse nutrir). De este embrión nacerá la planta de helecho.

7. 4. Esporofito El esporofito es la fase más visible, la dominante, está representado por una planta verde. Los helechos presentan un esporofito claramente diferenciado en raíz, tallo y hojas. Puede ser de porte herbáceo o arbóreo. Morfología de un esporofito

8. Esporofito: Raíz Las raíces de los helechos son de origen caulinar (surgen del tallo), ya que la raíz embrionaria tiene un desarrollo muy débil y únicamente sirve para el anclaje y sostén inicial del joven esporofito; su función es rápidamente reemplazada por raíces que se forman sucesivamente a partir de tejidos internos del tallo a medida que éste crece. En algunas Salviniáceas faltan las raíces por adaptación al medio acuático en el que viven flotando.

9. Esporofito: Tallo Los más frecuente es que los tallos sean rizomas rastreros, subterráneos, cortos y más o menos erectos, pero también pueden ser aéreos y columnares o semienterrados y largamente rastreros. Es común que los rizomas estén densamente cubiertos de pelos o de unas estructuras epidérmicas escuamiformes, compuestas por una sola capa de células, denominadas páleas. La anatomía del tallo es compleja, sobre todo en lo que se refiere a la organización del cilindro vascular, que con frecuencia es dictiostélico o solenostélico. Salvo en algunas especies, los elementos celulares característicos en el xilema son las traqueidas.

10. Esporofito: Hojas En los helechos las hojas son de tipo macrófilo, con un sistema vascular complejo, formado por un sistema de nervios ramificados que recorren la hoja. Los helechos se caracterizan por sus grandes hojas más o menos pinnadas, que reciben el nombre de frondes. Suelen estar constituidas por pecíolo y lámina claramente diferenciados y pueden ser simples o compuestas. En la mayoría de los helechos las hojas jóvenes en desarrollo se presentan circinadas. Las frondes tienen abundante nerviación y suelen estar divididas en pinnas una vez (unipinnados), dos (bipinnados), tres (tripinnados) o incluso más en otros segmentos más pequeños llamados pínnulas. El raquis es el nervio medio de estas frondes divididas. En cuanto a su función, las frondes de un helecho pueden tener sólo función fotosintética (trofófilos), sólo función reproductiva (esporófilos), o pueden tener las dos funciones, denominándose entonces trofosporófilos. Existen casos en los que estas funciones están separadas en hojas diferentes. Prefoliación circinada

11. Esporofito: Esporangios • Los esporangios pueden ser de dos tipos en función, principalmente, de su tamaño: • Eusporangios: son grandes, sésiles (carecen de un órgano que le sirva de pie) o con un pedúnculo macizo. Albergan en su interior gran número de esporas y su pared es gruesa y está formada por varios estratos al menos durante las primeras etapas de la formación de las mismas. • Leptosporangios: son más pequeños que los anteriores, tienen un pedúnculo delgado y el número de esporas que tienen es menor y múltiplo de 2. Su pared es más pequeña, formada por un solo estrato de células, y por lo general tienen un mecanismo de dehiscencia o apertura característico que está formado por unas células más engrosadas que se llaman anillo mecánico. Cuando las esporas están maduras, las células del anillo se secan, provocando una brusca contracción de éstas y haciendo que se rompa la pared del esporangio, liberando así las esporas al exterior. Mecanismo de acción del anillo mecánico

12. Clase Psilotopsida 5. Presentan características morfológicas y anatómicas primitivas y una organización muy simple. Son pequeñas plantas herbáceas, perennes y rizomatosas, que viven en grietas de rocas o como epifitas. Los rizomas presentan rizoides unicelulares, tiene micorrizas endofíticas y originan tallos aéreos erguidos o colgantes (ramificación dicotómica). Las esporas se forman en eusporangios sésiles, situados en el tallo en la axila de apéndices bifurcados formando sinangios. Ambos géneros son isospóreos, con esporas monoletas. Originan protalos subterráneos que viven asociados a un hongo endofítico al igual que los rizomas del esporofito. • Familia  Psilotaceae • Género Psilotum • Género Tmesipteris Psilotumnudum, especie presente en unas pocas estaciones de las Sierras de Algeciras Tmesipteriselongata

13. Clase Lycopodiopsida 6. En este grupo se agrupan las pteridofitas isospóreas y heterospóreas que se caracterizan por tener hojas de tipo microfilo y por producir esporangios solitarios en la axila o en la cara adaxial de los esporofilos. Existen numerosos restos fósiles, pero quedan pocas especies vivientes en la actualidad. Uno de los representantes actuales son los licopodios. Los esporófilos pueden hallarse distribuidos a lo largo del tallo o bien formar agrupaciones terminales de los mismos, denominadas estróbilos. • Orden Lycopodiales • Orden Selaginellales • Orden Isoetales • Familia  Lycopodiaceae • Género Lycopodium • Género Huperzia • Familia  Selaginellaceae • Género Selaginella • Familia  Isoetaceae • Género Isoetes Estrobilo de Selaginella Huperzia

14. Clase Equisetopsida 7. Los equisetos o colas de caballo son plantas de origen muy antiguo. Son plantas perennes, con el esporofito formado por un sistema de rizomas enterrados a gran profundidad (a veces hasta 2 m) del que parten las raíces. Los equisetos actuales son isospóreos y sus esporas son diferentes a las de las demás pteridofitas por su forma esférica, por la ausencia de una lesura aparente y por presentar eláteres. Los equisetos presentan nudos y entrenudos bien diferenciados de los que pueden partir gran cantidad de ramas. los esporangios se localizan en estróbilos que pueden aparecer en ramas vegetativas o en ramas carentes de clorofila, ramas esporógenas o fértiles . • Familia Equisetaceae • Género Equisetum Estróbilo de Equisetum Equisetumtelmateia

15. Clase Filicópsida 8. Eusporangiados Leptosporangiados • Orden Ophioglossales • Orden Marattiales • Orden Osmundales • Orden Hymenophyllales • Orden Dicksoniales • Orden Dennstaedtiales • Orden Pteridales • Orden Polypodiales • Orden Aspleniales • Orden Blechnales • Orden Hydropteridales Origen antiguo, mantienen caracteres primitivos

16. 80 especies 8.1. Orden Ophioglossales Pequeños helechos cuyo esporofito no supera los 50 cm. Tienen pocas frondes. Cada fronde consta de dos partes: una estéril y otra fértil que se desarrolla a partir de la primera. En la fértil es donde aparecen los esporangios, que suelen ser grandes y se disponen en espigas o panículas, sin anillos de dehiscencia. El protalo es pequeño, carente de clorofila, y por tanto está asociado a micorrizas. • Familia Botrychiaceae • Género Botrychium • Familia Ophioglossaceae • Género Ophioglosum El Botrychium es el único helecho que posee cámbium vascular que posibilita el crecimiento secundario en grosor. Botrychium lunaria Ophioglosum vulgatum

17. 300 especies 8.2. Orden Marattiales Plantas de gran tamaño. Poseen frondes pinadas muy grandes y presentan tallos aéreos asociados a micorrizas. Estos tallos aparecen cubiertos de unas estructuras exclusivas de este grupo, los trofópodos: pares de estípulas persistentes que se forman en la base de cada hoja, en las que se acumula almidón. La presencia de canales de mucílago en sus órganos vegetativos es otro carácter singular de las Maratiales. Los esporangios se forman en la cara abaxial de las hojas y se localizan cerca del borde de las pínnulas. Pueden aparecer en grupos anulares de esporangios independientes (Angiopteris) o soldados lateralmente formando sinangios (Marattia). • Familia Marattiaceae • Género Marattia  • Género Angiopteris Sinangio de Marattia: Conjunto de esporangios reunidos en forma de cápsula Prefoliación circinada en Angiopterisevecta: las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base.

18. 20 especies 8.3. Orden Osmundales El carácter que más singulariza a las Osmundaleses su tipo de esporangio, intermedio entre el eusporangio y el leptosporangio. El crecimiento del embrión tras la fecundación es mucho más lento que en otros grupos de helechos. • Familia Osmundaceae • Género Osmunda En el caso de Osmundaregalis, la característica fundamental de este helecho es la separación de la parte reproductiva y vegetativa. Los esporangios aparecen en la parte superior de las frondes , en panículas, no están formando soros. Osmundaregaliso “helecho real”

19. 600 especies 8.4. Orden Hymenophyllales Están adaptadas a vivir en medios con una elevada humedad atmosférica. Son plantas reviviscentes, cuando se produce desecación se arrugan pero no se mueren. En el caso del helecho de la imagen, se observan las cápsulas esporíferas llenas de esporas verdes, retenidas por valvas denticuladas (indusio bivalvo). • Familia Hymenophyllaceae • Género Hymenophyllum En esta familia se han detectado varias especies que en varias partes de su área están representadas sólo por la generación gametofítica, estando los esporofitos más próximos alejados varios cientos de kilómetros. Vandenboschiaspeciosa Hymenophyllumtunbrigense

20. 700 especies 8.5.Orden Dicksoniales De este grupo forman parte casi todos los helechos arborescentes, de gran tamaño (entre 1 y 20 metros de altura) y con frondes muy grandes y divididas. Las hojas suelen estar cubiertas por un indumento de pelos o páleas que son características del grupo, así como las cicatrices poligonales que quedan a lo largo del tallo cuando las hojas viejas se desprenden. • Familia Cyatheaceae • Género Cyathea • Familia Dicksoniaceae • Género Dicksonia Dicksoniasp Detalle de una pinnula. Se observan soros cupuliformes marginales Familia Culcitaceae El helecho Culcitamacrocarpa es una especie endémica que podemos encontrar en algunas islas de Azores, Madeira y Canarias, y en unas pocas localidades de la Península Ibérica. Dicksonia sellowiana, detalle de una pinna

21. 170 especies 8.6. Orden Dennstaedtiales • FamiliaHypolepidaceae • Género Pteridium El Pteridiumaquilinumo “helecho común”: • Especie subcosmopolita (distribuida por casi todas las regiones del mundo). • Condiciones óptimas de desarrollo: sotobosques con suelos ácidos y profundos. • Rizomas: muy desarrollados. Resistentes al fuego y a condiciones adversas. • Esporas: germinan con facilidad en zonas incendiadas. • Soros: son marginales continuos. Están protegidos por una estructura bivalva (pseudoindusio e indusio). • Toxicidad: es una planta tóxica. Contiene sustancias cancerígenas y avitamínicas. Pteridiumaquilinum(L.) Kuhn Detalle soros

22. 900 especies 8.7. Orden Pteridales • FamiliaAdiantaceae • Género Adiantum Familia bastante arcaica. Presentan rizoma rastrero cubierto de páleas opacas. • FamiliaPteridaceae • Género Pteris • Adiantumcapillus-veneris: • Distribuida en zonas templadas y tropicales de todo el mundo. • Aparece siempre sobre calizas. • Frondes con propiedades medicinales. • Pínnulas en forma de abanico. Pterisargyrea

23. 1200 especies 8.8. Orden Polypodiales • FamiliaPolypodiaceae • Género Polypodium • Especies epifitas (crecen sobre otro vegetal). • Son plantas pequeñas, no superan los 50 cm. • Los soros son desnudos, redondeados, o extendidos sobre los nervios en formaciones alargadas. • Es corriente que con los esporangios del soro aparezcan entremezclados unos pelos más o menos ramificados (paráfisis), o bien esporangios no funcionales (esporangiastros). • Son plantas isospóreas y leptosporangiadas. Leptoesporangio de Polypodium Soros en Polypodium

24. 3000 especies 8.9. Orden Aspleniales En el orden Aspleniales se agrupan la mayor parte de los helechos leptosporangiados provistos de verdadero indusio. Son plantas terrestres con rizomas dictiostélicos cortos cubiertos de páleas. • Familia Aspleniaceae • Género Asplenium • FamiliaDryopteridaceae • Género Dryopteris • FamiliaAthyriaceae • Género Athyrium En Asplenium y Dryopterisse están dando activos procesos de microevolución que implican hibridación y poliploidía; se conocen numerosos híbridos naturales que se producen con facilidad en aquellos lugares donde se ponen en contacto poblaciones de distintas especies. • FamiliaThelypteridaceae • Género Thelypteris • FamiliaDavalliaceae • Género Davallia • FamiliaNepholepidaceae • Género Nepholepis La familiaDavalliaceaese caracteriza por presentar soros submarginales o abaxiales localizados en el extremo de las venas, generalmente indusiados. Athyriumfilix-femina, posee una amplia capacidad colonizadora. Soros en Davalliacanariensis

25. 150 especies 8.10. Orden Blechnales El carácter diferencial de este orden es el cenosoro. Éste se forma por la reunión continua de esporangios a lo largo del margen de las pínnulas. • FamiliaBlechnaceae • Género Blechnum Frondefértil de Blechnumspicant Pinna con cenosoros y Esporas Maduras Blechnumspicant

26. 100 especies 8.11. Orden Hydropteridales Dentro de este orden se encuentran helechos acuáticos leptosporangiados y heterosporados. Tienen sus esporangios dispuestos en estructuras especializadas con función protectora: los esporocarpos. Éstos son estructuras endurecidas correspondientes a un pinna fértil con el raquis curvado y los bordes unidos formando un conceptáculo en cuyo interior se disponen los soros. Cada soro contiene macrosporangios y microsporangios. Los esporocarpos aparecen cuando acaba el período de crecimiento vegetativo. En las Salviniáceas las microporas formadas en los microsporangios se reúnen gracias a un mucílago en las denominadas másulas. En la mayoría • FamiliaMarsileaceae • Género Marsilea • Género Regnellidum • Género Pilularia Son plantas de pequeño tamaño. Viven en lugares periódicamente encharcados. de las especies, la superficie de las másulas está provista de unas estructuras en forma de ancla llamadas gloquidios • FamiliaSalviniaceae • Género Salvinia • Género Azolla Esporocarpo germinando de Marsilleaquadrifolia Esporocarpo en Regnellidium Azollay Salvinia

27. 9. Bibliografía • Botánica 2ª edición, McGraw-Hill. Jesús Izco, E. Barreno, M. Brugués, M. Costa, J.A. Devesa, F.Fernández, T. Gallardo, X. Llimona, C. Prada, S. Talavera, B. Valdés. • http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/ibc99/botanica/botanica/indice.htm • http://www.asturnatura.com/articulos/helechos/helei.php • http://www.chlorischile.cl/cursoonline/guia1/helechos.htm#mapa • http://www.helechos.todojardines.com/2009/02/pteridofitas-pteridofitas-o-vulgarmente.html • http://www.elicriso.it/es/como_cultivar/helechos/ • http://picssr.com/photos/r-rico/page9