Biologie mechorostů. 9

1. Biologie mechorostů. 9 Fyziologie mechorostů: reakce na znečištění, bioindikace Substrátová ekologie

2. Reakce mechorostů na znečištění ovzduší • obecně se uvádí vyšší citlivost mechorostů k toxickým látkám v substrátu a ovzduší než u cévnatých • vyplývá z (1) relativně velkého povrchu stélky (LAI), (2) málo vodoodpudivé kutikuly u většiny druhů a (3) absence regulačních mechanismů jako jsou průduchy Hlavní polutanty SO2: nejvýznamnější fytotoxický polutant; fyziol. účinky – rozklad chlorofylu, velká citlivost protonematu; značně ale může být pufrováno substrátem NOX: při konc. 120 µg/m3 (Polytrichum) nejdříve stimulace růstu, později odumírání starých a inhibice tvorby nových lodyžek NH3: při konc. 30 µg/m3 nekrózy špiček listů; může i pozitivně ovlivnit deacidifikací substrátu (borky) po předchozí depozici SO2. kyselý déšť – acidita + depozice N a S; obtížně rozeznatelná od efektu suché depozice SO2 (jdou spolu)zvýšená acidita může poškodit membrány, mobilizovat potenciálně nebezpečné kovy (např. Al3+) a zhoršovat efekt jiných polutantů (SO2); patrně hlavní důvod ústupu epifytů v minulostipozitivní efekt – může zvýšit přísun N včetně NH3 význam v N-limitovaných ekosystémech – zvýšení produktivity těžké kovy včetně radioaktivních – mechorosty jsou velmi účinnými „vychytávači“, o mechanismu toxických účinků známo málo; některé druhy s vysokou tolerancí např. k Cu

3. Bioindikace pomocí mechorostů Bioindikace • využití absorpčních schopností, zejména u vytrvalých bokoplodých mechů • využití citlivosti specifických skupin (Orthotrichaceae, epifyti jako celek) • IAP (index of air purity, Leblanc & DeSloover 1970): IAPj = Σn(Qi*fij) [n=počet druhů na lokalitě j, Qi = index citlivosti druhu i (prům. počet druhů vyskytujících se s druhem i ve stud. obl.fij = četnost výskytu druhu i na lokalitě j] Faktory ovlivňující odpověď mechorostů • substrát – obecně vzrůstající senzitivita: terikolní < saxikolní < kortikolnív rámci substrátu často role chemických vlastností – bazické substráty schopny lépe pufrovat, proto na nich obv. životaschopnější populace a více citlivých druhů • životní formy – vzrůstající senzitivita: weft < tall turf < cushion < short turf < mats, thalloids • vliv vodního režimu: ektohydrické mechorosty citlivější • fenologické stádium – protonemata nejcitlivější (letální 1/10 koncentrace, která je letální pro dospělé gametofory), další citlivý moment vznik gametangií; obecně znečištění inhibuje sex. reprodukci • endogenní faktory: některé skupiny obecně citlivější – Orthotrichaceae, Jubulaceae, Lejeuneaceae • abiotické faktory: koncentrace škodlivin, převládající větry, vzdušná vlhkost a množství srážek, kyselý déšť (zvyšuje rozpustnost solí kovů) Tolerance a detoxifikační mechanismy • redukování plochy protonematu v kontaktu se substrátem, pufrovací zóny z mrtvých buněk • exkrece: Dicranella varia – vylučuje Pb a Zn jako krustu během teplých období

4. Substrátová ekologie • mechorosty obecně často na substrátech fyziologicky nedostupných pro cévnaté rostliny, mezi prvními kolonizátory • stabilizace substrátu, podpora pedogeneze • podpora zvětrávání, zachycování anorg. částic, tvorba organické hmoty, změna mikroklimatu, usnadnění klíčení semenáčků cévnatých Rozhodující vlastnosti substrátu pro jejich kolonizaci mechorosty: • trvanlivost – hlavní faktor, rozhodující o „životních strategiích“ mechorostů, které mohou substrát kolonizovat • chemické složení • kapacita pro udržení vody Typy kolonizovaných substrátů • borka stromů – epifytické druhy • listy – epifylické druhy • tlející dřevo – epixylické druhy • skalní podklad – epilitické druhy • holá zem – terestrické (epigeické) druhy • zahrnuje specialisty na slané půdy, rašelinné půdy • organický podklad • např. koprofilní mechy, druhy na kosterních zbytcích některé druhy striktně na jednom typu substrátu, jiné širší spektrum nebo indiferentní

5. substrátové skupiny mechorostů Epifytické druhy kromě obecných vlastností důležitý i obsah živin v borce; ovlivnění atmosférickými polutanty – acidifikace a toxifikace obligátní vs. fakultativní epifyti; fakultativní mnohem častější u nás – obligátní pouze některé druhy r. Orthotrichum, Ulota, asi ale spíše otázka četnosti – v oblastech hojnějšího výskytu někdy také na jiných substrátech (např. Frullania fragilifolia u nás a v záp. Evropě) hostitelská specifita – obecně nepříliš vysoká, spíše skupiny hostitelů podle chemických a fyzikálních vlastností borky Orthotrichum pumilum – živinami bohatší borka, často v oblastech zvýšené atm. depozice dusíku; O. gymnostomum – udáváno pouze z Populus, zejm. P. tremula mikrostanoviště na stromech – větší rozdíly než druhová specifita hostitele báze stromů, borka v jednotlivých výškových zónách, rozsochy, koncové větvičky … zásadní ovlivnění vzdušnou vlhkostí a výskytem mrazů největší biomasa epifytů – horské tropické a mlžné temperátní lesy Epifylické druhy specifický typ epifytismu; ve stále vlhkých podmínkách na dostatečně stabilních listech – vždyzelené stromy; dostatek světla – heliofilní společ. Kolonizace rychlá nejdéle vytrvávající listy nemají největší porosty epifylů – patrně tvorba inhibitorů růstu (kompetice o světlo… debata, ale pravděpodobně není vliv příliš podstatný; snad i možnost odpuzování herbivorů? × „přitahování“ houbových patogenů) částečný parazitismus epifylických mechor. – detekován pohyb produktů fotosyntézy u Radula flaccida; „haustoria“ u některých Lejeuneaceae a Radulaceae, paramfigastrie pouze málo skupin mechorostů: játrovky čel. Lejeuneaceae, Radulaceae, Jubulaceae, mechy řádu Hookeriales (Ephemeropsis, Crossomitrium, Hookeriopsis…)

6. substrátové skupiny mechorostů Epilitické druhy rovněž obligátní a fakultativní, častý druhový překryv s epifyty chasmofytické druhy – ve skalních štěrbinách různá tolerance či požadavky na množství akumulovaného humusu – přechod k terikolním druhům obecně druhy tolerující časté vysychání substrátu vzhledem k malé akumulační kapacitě; × druhy na pískovcích – bryoflóra se blíží společenstvům tlejícího dřeva ekologicky specifický typ epilitů – akvatické druhy mimořádně nízká diverzita; chybí specifická morfologicko-anatomická přizpůsobení obligátní akvatické druhy: Hygrohypnum, Fontinalis, Dichelyma, Hygroamblystegium, Hydrogrimmia, Fissidens – některé druhy; většina schopná fakultativně žít i jen na vlhkých skalách – Scapania undulata, Marsupella emarginata, Brachythecium rivulare zásadní význam chemismu substrátu – zejména kalcifilní × kalcifobní druhy, existují i neutrofilní specialisté Al a Fe je v substrátu mobilní za kyselých podmínek , za mírně alkalických zcela imobilní analýza mechů na chem. kontrastních typech skal ve Skotsku: kalcifobní druhy obsahovaly podstatně více Fe (např. Andreaea rothii), kalcikolní nápadně vyšší konc. Ca; koncentrace Al nebyla signifikantně vyšší u kalcifobních rozdíly v koncentracích kov. iontů korelují s rozdíly v kationtové výměnné kapacitě (CEC) – u kalcikolních 3-4× vyšší předpoklad, že vyšší CEC nutná pro odpovídající adsorpční kapacitu Ca2+, protože mají propustnější membrány (Bates 1982: adsorpce Ca u kalcifugních – mezi 2,3 – 6,7 mg/g sušiny, kalcikolní 10,2-15,5 mg/g); alternativní vysvětlení – nižší CEC kalcifobních adaptací na vyhnutí se příjmu větších koncentrací Al3+.

7. substrátové skupiny mechorostů kalcifilní × kalcifobní druhy (pokrač.) samotná koncentrace Ca zřejmě nepříliš významná Calliergonella cuspidata – silná preference ± neutrálního pH, neroste při pH < 6 ani při zvýšení koncentrace Ca (Streeter 1970) vysoké koncentrace Ca téměř neškodné pro rašeliníky, stejně tak ale neškodné samotné zvýšení pH, ale letální v kombinaci (nejcitlivější druhy bultů jako S. capillifolium) (Clymo 1973) „kalcifobní“ vodní druhy Marsupella emarginata a Scapania undulata – pouze růst ve vodě s nízkou vodivostí, ale poměrně indiferentní k vlastnímu pH; „kalcikolní“ druhy (Chiloscyphuspolyanthos, Cratoneuron filicinum, Platyhypnidium riparoioides) rostly nezávisle na koncentracích Ca2+, ale netolerantní k nízkému pH (Vanderpoorten & Klein 1999) typické skupiny kalcifobních: Andreaea, Racomitrium, Gymnomitriaceae kalcifilní: Schistidium, Seligeria, Porella Terestrické druhy časní kolonizátoři, nesnášející konkurenci cévnatých (Ceratodon, Bryum, Pleuridium, Ditrichum, Ephemerum, Discelium ad.) – epigeičtí specialisté, nerostou na jiných typech substrátů druhy schopné částečně tolerovat konkurenci cévnatých, dynamická rovnováha (Brachythecium, Rhytidiadelphus, Pleurozium) – schopni růstu i na jiných typech substrátů fyziologická přizpůsobení chemismu substrátu jako u epilitů – kalcifilní × kalcifobní specifické: zasolené substráty – halofytní druhy; asi neexistují vyložení specialisti, většina druhů slaných půd všeobecně rozšíření ubikvisti (Ceratodon purpureus, Phascumcuspidatum); určitá vazba – Hennediella heimii, Entosthodon hungaricus, Desmatodonucrainicus; tolerance soli – zkoumána u Schistidium maritimum (epilit): buňky neztrácí tolik K+ a neabsorbují tolik Na+ (možná aktivně pumpují ven) jako „sladkovodní“ mechy; Riella druhy holé rašeliny – Dicranella cerviculata, Campylopus pyriformis, Mylia anomala

8. substrátové skupiny mechorostů Epixylické druhy řada specialistů, ale zpravidla možnost fakultativního růstu zejména na pískovcových skalách málo známo o fyziologické podstatě a požadavcích, nejvíce studována sukcese na padlých kmenech v různém stupni rozkladu; typické zastoupení druhů s dlouhodobější „shuttle strategy“ fakultativní epifyti – na nejčasnějším stádiu, přežívají, když borka ještě zachována (Ptilidium pulcherrimum, Orthotrichum sp. div.) časné epixylické druhy – Lophocolea heterophylla, Lophozia sp. div., Sanionia uncinata, Herzogiella seligeri; obvykle v tomto stádiu nejvíc vzácných a ohrožených druhů, největší poměr „specialistů“ pozdní epixylické druhy – Lepidozia reptans, Tetraphis pellucida terestrické druhy – substrát ztrácí svou specifičnost – Pleurozium schreberi, Hylocomiumsplendens specifické – druhy na rašelině; spíše se ekologicky překrývají s terestrickými Koprofilní mechy a mechy dalších organických substrátů zejména v oblastech chudých na živiny a kde stálá dostatečná vlhkost; zpravidla na rašeliništích; v sutích v hlubokých mezerách mezi balvany; při vhodných podmínkách mimořádně vysoké procento kolonizovaného substrátu koprofilní výhradně čeleď Splachnaceae (ale ne všechny její druhy koprofilní); spojena s entomochorií, adaptace (barva sporangií, apofýzy, tvorba vonných látek) na kosterních zbytcích – také Splachnaceae, ale rody Tayloria nebo Tetraplodon, stejně tak na substrátu obohaceném rozkladem mršin

9. Figure 1. Mean cover area (+ SE) for plants from five populations of Scopelophila cataractae grown on three soils differing in metal concentrations. Shaw 1994 substrátové skupiny mechorostů Druhy spálenišť jen několik ubikvistů, nejtypičtější Funaria hygrometrica, občas Ceratodon purpureus, Polytrichum juniperinum, Bryum argenteum, B. „erythrocarpum agg.“ vysoká koncentrace dusičnanů a P doba od vzniku substrátu po objevení se prvního protonematu: od 9 týdnů (jaro) po 25 týdnů (zima) – sledování v Surrey (Southorn 1976) – záleží na rychlosti detoxifikace od koncentrace amonného dusíku (nízká mikrob. aktivita v zimě) Mechorosty na substrátech s vysokým obsahem těžkých kovů mezi epility zejména „copper mosses“ – Mielichhoferia elongata/mielichhoferi, Grimmia atrata, Scopelophila cataractae, Cephaloziella phyllacantha možné využít i k detekci obsahu kovů v substrátu. Růst Scopelophila na kontaminovaném substrátu lepší než na čistém mezi terestrickými druhy vzácnější – např. Ditrichum plumbicola na Pb-obsahující zemi na výsypkách, Ditrichum cornubicum na Cu-bohaté zemi tolerantní k obsahu těžkých kovů opět některé ubikvistické druhy (Marchantia polymorpha, Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica); oproti cévnatým nejsou diferencovány „odolné“ nebo „tolerantní“ rasy, ale tolerance obecně vysoká fyziologické příčiny tolerance neznámé

10. bioindikace - monitoring depozice těžkých kovů

11. epifylické mechorosty

12. Splachnum vasculosum, Island Tayloria mirabilis, Ohňová země koprofilní mechorosty