Análise de Padr ões Funcionais e Filogenéticos em Metacomunidades

1. Análise de PadrõesFuncionaiseFilogenéticosemMetacomunidades Valério De Patta Pillar Departmento de Ecologia Universidade Federal do Rio Grande do Sul Porto Alegre vpillar@ufrgs.br http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br

2. Uma comunidade seria apenas um conjunto aleatório de espécies com exigências ecológicas semelhantes? Pool de espécies Comunidade Filtro ecológico

3. Padrõesfuncionais Espécies apresentam atributos morfológicos e fisiológicos que refletem respostas a fatores ecológicose também seus efeitos ecossistêmicos. Tais atributos são funcionais, bem como são funcionais os padrões de organização de espécies em comunidades assim definidos. Espera-se que esses padrões funcionais sejam generalizáveis para comunidades que não compartilham espécies.

4. Porém, a coexistência de espéciespode ser restringidapelasuassemelhançasematributos, produzindodivergência de atributos(superdispersão). Diamond (1975),Grime (2006), Wilson (2007) As espéciestendem a ser maissemelhantesnosseusrequerimentosecológicos, produzindoassimconvergência de atributos(subdispersão) numacomunidade.

5. Community A Metacomunidade: um conjunto de comunidades locais ligadas por dispersão de muitas espécies que potencialmente interagem. Leibold M.A., et al. 2004. The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters, 7, 601-613 Metacomunidade Community B Community C

6. Filtro ecológico e gradiente Comunidade A Pool de espécies Comunidade B Comunidade C Um gradienteambientalpodegerar um padrãode organização de espécies com convergência de atributos: Metacomunidade e.g., altura média de planta em comunidades está positivamente correlacionada com disponibilidade de recursos no solo.

7. Gradiente Interaçõesquecontrolamcomoespécies se associampodemgerar um padrão de organização com divergência de atributos: Um gradiente ecológico pode produzir um padrão de composição de espécies com diferentes combinações de atributos. e.g., espécies podem mais facilmente coexistir se diferirem nos seus atributos relacionados ao uso de água, reduzindo a competição entre elas (Stubbs & Wilson 2004).

8. Filtro ecológico e gradiente Comunidade A Pool de espécies Comunidade B Comunidade C Ambas tendências de convergência e divergência de atributos podem estar presentes numa metacomunidade Metacomunidade Como separar convergência e divergência?

9. Warming (1909:3): a plantacarregarestriçõeshereditárias ("phylogenetic constraints”, Givnish 1987) que "render it possible for different species, in their evolution under the influence of identical factors, to achieve the same object by the most diverse methods. While one species may adapt itself to a dry habitat by means of a dense coating of hairs, another may in the same circumstances produce not a single hair, but may elect to clothe itself with a sheet of wax, or to reduce its foliage and assume a succulent stem, or it may become ephemeral in its life-history."

10. The phenotypic and phylogenetic structure of the community is a consequence of the trait evolution (conserved versus convergent) and the dominant assembly process (habitat filtering versus limiting similarity). Red dots represent a quantitative trait (e.g., seed size, height, SLA, etc...) that can be conserved (a) or convergent (b) in the phylogeny. Green boxes represent four hypothetical communities (Com-1 to Com-4) with five species selected from a regional pool of ten species. Habitat filtering allows the persistence of species with large red dots (Com-1 and Com-3), generating a phenotypic clustering; the phylogenetic structure depends on the trait conservatism. Limiting similarity processes such as competition or facilitation prevent similar species from co-occur in Com-2 and Com-4, and therefore, produce a phenotypic overdispersion. In that case, the phylogenetic structure would be overdispersed for conserved traits, but can be clustered, random or overdispersed, for convergent traits. From Pausas & Verdú (in press) BioScience

12. Influênciadafilogenia Filtroegradienteecológico Filogenia Comunidade A Metacomunidade Comunidade B Comunidade C

14. Comunidades W Espécies Comunidades Variáveis ecológicas E Aanáliserequeroescalonamento (scaling-up)dafilogeniae dos atributos de espéciesparaonível de comunidade Filogenia Atributos B Espécies Pillar, V.D. & Duarte, L.d.S. 2010. A framework for metacommunity analysis of phylogenetic structure. Ecology Letters13: 587-596.

15. Scaling up de atributos para comunidades Comunidades Atributos W Espécies B Espécies

16. Scaling up de atributos para comunidades Atributos B Espécies Comunidades Comunidades W B’ Espécies T Atributos = Atributos X Espécies Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários. Feoli & Scimone (1984), Díaz et al. 1992, Díaz & Cabido (1997)

17. DT ρ(TE) Variáveis ecológicas E DE Atributos ρ(TE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e a variação nas médias dos atributos nas comunidades. B Espécies Comunidades Comunidades W B’ Espécies T Atributos = Atributos X Espécies Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários. Comunidades

18. Padrão de organização com convergência de atributos(TCAP) DT ρ(TE) Variáveis ecológicas E DE TCAP reflete a similaridade nas exigências ecológicas das espécies ao longo do gradiente ecológico (nichos β). Atributos ρ(TE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TCAP. B Espécies Comunidades Comunidades W B’ Espécies T Atributos = Atributos X Espécies Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários. Comunidades Pillar V.D., Duarte L.d.S., Sosinski E.E. & Joner F. 2009. Discriminating trait-convergence and trait-divergence assembly patterns in ecological community gradients. Journal of Vegetation Science, 20, 334-348.

19. uig: grau de pertinênciadifusadaespécieiaoconjuntodifusodefinidopelaespécieg, baseadonasimilaridadesig das espéciesemSB uig no intervalo [0, 1] Espécies SB Variáveis ecológicas E Espécies DE Espécies Comunidades ρ(XE) Comunidades Espécies W U’ Espécies X = Espécies X DX Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009) Scaling up de atributos para comunidades Atributos B Espécies

20. Espécies SB Variáveis ecológicas E Espécies DE Espécies Comunidades ρ(XE) Comunidades Espécies W U’ Espécies X = Espécies X DX Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009) TCAPe TDAP Atributos B Espécies ρ(XE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e ambos TCAP and TDAP.

21. Para discriminar convergência e divergência Comunidades TDAP refleteinteraçõesbióticasquecontrolamcomo as espécies se associamaolongo de um gradienteecológico (nichosα). Atributos T DT Táxons (spp.) Correlação matricial parcial X DX Variáveis ecológicas E DE ρ(XE.T) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TDAP. Pillar et al. (2009)

22. Comunidades W Espécies Comunidades Variáveis ecológicas E Filogenia Atributos B Espécies Pillar, V.D. & Duarte, L.d.S. 2010. A framework for metacommunity analysis of phylogenetic structure. Ecology Letters13: 587-596.

23. Sinal filogenético?

24. Sinalfilogenéticono poolde espécies. Filogenia Pool de espécies

25. Sinalfilogenético no nível de metacomunidade Filtroegradienteecológico Filogenia Comunidade A Comunidade B Comunidade C

26. Atributos Comunidades Filogenia B W Espécies Espécies Dados de entrada Comunidades E Espécies Variáveis ecológicas SF Espécies

27. Filogenia Estruturafilogenética de comunidades Comunidades Comunidades Espécies Q’ W P Espécies Espécies Espécies Espécies = X SF Espécies qig:grau de pertinênciadifusa, no intervalo[0, 1],daespécieiàespécieg, com base nasuasimilaridadefilogenéticaemSFpadronizadapara total unitárioemcadacoluna de Q’. Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters13: 587-596

28. Padrões de convergência de atributos Espécies Comunidades Comunidades B’ T X Atributos Atributos = Espécies W

29. Filogenia Sinalfilogenéticoeconvergência de atributos (TCAP) Comunidades Espécies Comunidades Q’ W P Espécies Espécies Espécies Espécies DP = X SF Espécies ρ(PT) ρ(BF) Espécies Comunidades Comunidades B’ T X Atributos Atributos = Espécies W DT Espécies SB Espécies ρ(TE) Comunidades DE E Variáveis ecológicas Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters13: 587-596

30. Filogenia ρ(PT)emrelação a um modelonulo Espécies SF • Permutação aleatória dos vetores-linha de Q,mantendo cada vetor intacto. • We B permanecem inalteradas. Espécies Autocorrelação incluída no modelo. Comunidades Espécies Comunidades Q’ W P Espécies Espécies Espécies DP = X Espécies ρ(PRNDT) ≥ ρ(PT) Comunidades Comunidades B’ T X Espécies Espécies = W Atributos DT Permutações das linhas em Q Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters13: 587-596

31. Sinalfilogenético e conservaçãofilogenética de nicho

32. An example from grassland communities Natural grassland, experimental plots under grazing and N levels (Pillar & Sosinski 2003) B: Functional trait description of 81 plant species. SF: Phylogenetic similarities according to APG (2003). W: Performance of the species in 14 plots (average of 5 0.5. X 0.5 quadrats in each plot). E: Experimentally controlled levels of N (0, 30, 100, 170, 200 kg ha-1 yr-1) and grazing (4, 6, 9, 12, 14% forage on offer).

33. Phylogeny Phylogenetic structure of communities Communities Species Communities Q’ W P Species Species Species Species DP = X SF Species

34. Estrutura filogenética da metacomunidade ρ(PE) Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596

35. Sinal filogenético no nível de metacomunidade Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596

36. Sinal filogenético no nível de metacomunidade ρ(PT) Natural grassland, experimental plots under grazing and N levels(Pillar & Sosinski 2003)

37. Filtros ambientais Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596

38. Convergência de atributos ao longo dos gradientes de N e de pastejo em vegetação campestre Pillar et al. (2009)

39. Conservação filogenética de nicho? Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596

40. Phylogenetic niche conservatism E P T Where habitat filtering leads to trait convergence along environmental gradients, phylogenetically conserved traits should be favored (Webb et al. 2002). In this case, the correlation between E and T is mediated by P. The causal relationship between E and T only exists indirectly by the effect of E on P,indicating phylogenetic niche conservatism. E T P However, both E and P may be correlated to T, but independent from each other, in which case, even with high phylogenetic signal at the metacommunity level (ρ(PT), phylogenetic niche conservatism does not hold. Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters13: 587-596.

41. E P T ρ(TE.P)=0.631 P=0.0017 E ρ(PE)=0.226 P=0.2386 T P Nãoháevidência de conservaçãofilogenética de nicho Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters13: 587-596.

42. Padrão funcional com divergência de atributos (TDAP) Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters (online).

43. Diversidade funcional diminui com aumento de N

44. Apoiado pelo CNPq Foto de GabrielPillar vpillar@ufrgs.br http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br