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BIOLOGIA REPRODUCTIVA DE MOLUSCOS Factores que afectan la reproducción: Madurez Sexual

BIOLOGIA REPRODUCTIVA DE MOLUSCOS Factores que afectan la reproducción: Madurez Sexual Morfología de gametos Gametogénesis. Blgo. Acui. Carmen Yzásiga Barrera Blga. Pesq. Eliana Zelada Mazmela. INFLUENCIA DE FACTORES EXÓGENOS. TEMPERATURA: A) BIVALVOS : Factor más importante.

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BIOLOGIA REPRODUCTIVA DE MOLUSCOS Factores que afectan la reproducción: Madurez Sexual

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  1. BIOLOGIA REPRODUCTIVA DE MOLUSCOS • Factores que afectan la reproducción: • Madurez Sexual • Morfología de gametos • Gametogénesis • Blgo. Acui. Carmen Yzásiga Barrera • Blga. Pesq. Eliana Zelada Mazmela

  2. INFLUENCIA DE FACTORES EXÓGENOS • TEMPERATURA: • A) BIVALVOS: • Factor más importante. • Maduración de gametos: fluctuación anual de la temperatura. • Tº influye en la puesta. Sólo se da cuando la Tº sobrepasa los Tº mínimas. • Mya arenaria, Mytilus edulis ( 10 – 12ºC) • Pecten irradians , Ostrea edulis (15 - 16 ºC) • Saxidomus giganta: Tº mínima inhibe gametogénesis • Tresus capax: Tº mínima estimula gametogénesis

  3. B) GASTERÓPODOS •  Tº aceleran la reproducción en Haliotis discus hannai, H. tuberculata, Concholepas concholepas, Strombus luhuanus. • H. gigantea y H. cracheradii : no respuesta Tº • C) CEFALÓPODOS • Tº importante para la etapa de crecimiento de gónada.

  4. II) PERIODICIDAD LUNAR: • A) BIVALVOS: • Pecten opercularis, Pecten maximus. “epidemia de puesta”  periodicidad lunar: entre luna llena y luna nueva • Ostrea edulis: Observación de larvas en branquias una semana después de luna llena (julio – setiembre). • Casostrea virginica: desove en mareas vivas

  5. III) FOTOPERIODO • A) BIVALVOS: • Poco estudiado, considerado generalmente en relación a los ciclos lunares. B) GASTERÓPODOS Fotoperiodo controla gametogénesis. Se desconoce su relación con la maduración de la gónada. Haliotis cracherodin: 12 h luz estimula gametogénesis. 24 h luz: bloque maduración. Reabsorción de gónada

  6. C) CEFALÓPODOS • Tº  Primera etapa • Fotoperiodo  maduración de gónada •  Tº y Fotoperíodos cortos   tasas de crecimiento de gónadas • Fotoperiodo de 12 h oscuridad  maduración de glándula nidamentaria • Fotoperíodos largos  enlentece gametogénesis • Fotoperíodos de 23 h luz  detiene gametogénesis

  7. III) ALIMENTO • A) BIVALVOS: • Relación alimento – reproducción: • Desarrollo gónada  demanda de E Ingesta de comida Reservas Ambas • Abundancia de comida y desarrollo gonadal: coinciden • Cantidad de nutrientes movilizados por la gónada dependen de: [alimento], Tº y requerimiento metabólicos básicos

  8. Si bien la E para la reproducción proviene en última instancia de la comida suplementaria, la gametogénesis celular parece tener su nutrimiento por transferencia directa de la glándula digestiva . • M. edulis y Chlamys :inyectaron Leucina [C14] en la gándula digestiva, después de una semana  Leucina [C14] > en gónada que en glándula digestiva y en músculo aductor. • Movilización de nutrientes depende de Tº y estado gametogénico. • La actividad reproductiva  parece afectar la relativa incorporación de nutrientes dentro de las gónadas, glándula digestiva y músculo aductor

  9. irradians músculo aductor: > sitio de reserva de nutrientes. • B) GASTERÓPODOS • Nutrientes controlan gametogénesis. • Animales bien alimentados maduran más rápido Disponible Almacenado en hepatopáncreas

  10. IV) PROFUNDIDAD • A) BIVALVOS: • Difícil separar efectos de la Tº y la profundidad • Zonas de mareas bajas  rep. más veces al año • Zonas de mareas altas  rep. menos veces al año • Sps someras  gónadas grandes, > # de huevos • Sps profundas  gónadas pqñas, < # de huevos • ( Microgloma ) solo 2 huevos

  11. MADUREZ SEXUAL EN MOLUSCOS Moluscos bivalvos • Talla de primera madurez sexual : • Depende de la sps. y de la T° • Pecten maximus: 56 mm a bajas temperaturas • 46 mm a T° ↑ - 8 meses • Aequipectenopercularisy otros: 20 mm – 4 meses

  12. Escalas de madurez sexual – métodos de estudio • Métodos directos: • Escalas macroscópicas: mejor logradas en pectínidos (color de gónadas) = escalas morfocromáticas • Ventajas: rápida, fácil de realizar, barata • Desventajas: subjetiva, distintas fases del ciclo pueden ser muy semejantes. (vaciándose – llenándose)

  13. Gm Gf G Gm Gf Gm Gf C A B Gm Gf E F D Gm Gf

  14. Trachycardium proceratus

  15. f f ov f Folículo en desove n Ov f Ov p n fa f Escalas microscópicas: Frótis gonadales:

  16. T. procerum. a) Inactivo; 1. Escaso tejido conectivo. 2. Tejido folicular en formación; b) Madurez incipiente, c) Madurez avanzada; d) Madurez total; e) Evacuación parcial; f) Evacuación total. tc: Tejido conectivo; fc: Folículo en crecimiento; ff: Folículo femenino; Op: Ovocito pedunculado; E: Espermatocito en crecimiento; fm: Folículo masculino; Ecm: Espermatocito en crecimiento madurativo; Ocm: Ovocito en crecimiento madurativo; Em: Espermatozoides maduros; Om: Ovocitos maduros; Or: ovocitos en reabsorción; Tif: Tejido inter-folicular; Lffv: Lumen del folículo femenino vacío y El: Espermatozoides libres 1 tc ff Op 2 E fm a b Em Om Ocm Ecm c d Lffv Tif Or El e f

  17. Métodos indirectos: IGS: varía a lo largo del ciclo reproductor.

  18. MORFOLOGÍA DE LOS GAMETOS • BIVALVOS: • Espermatozoide: • núcleo elíptico o cónico. • Pieza media: 4 – 5 mitocondrias. 1 par de centriolos • Flagelo con poco citoplasma • Cabeza: corta y ancha. Crassostrea virginica: cabeza fusiforme • Acrosoma de complejidad variable. Usualmente vesícula invaginada derivada del Aparato de Golgi rodeado parcial o totalmente por material periacrosomal

  19. ii) Ovulo: • Desarrollo lecitotróficos: Huevos pequeños < 150 u Ø • Sps con desarrollo directo: eggs gdes: > 150 u Ø • > componente es vitelo • Sps con huevos libres: > # • Sps con huevos depositados en sustratos: < #, + gdes

  20. B) CEFALOPODOS • Espermatozoide y espermatóforo: • Espermatozoide complejo. • Gran variación de estructuras y tamaño: • Nautilus pompilius: alargado. 35 um L x 0.3 um Ø. • Rossia: forma de arpon. 18 um L • Loligo 8 um L, pieza media 6 um • Nautilus: acrosoma: bolsa apical puntiaguda con material denso y granular • En la punta hay material denso, y vesículas irregulares en la región posterior.

  21. Octopus y Eledone: acrosoma forma de espiral. CHON “like” actina, mitocondrias de forma tubular en la pieza media. • Nautilus: núcleo y 2 mitocondrias cerca de núcleo y corren a lo largo de la cabeza. Estas mitocondrias se forman por la fusión de varias pequeñas mitocondrias durante la espermatogénesis temprana. • Rossia : mitocondrias en una de las “barbas”

  22. ii) Espermatóforo • Estructura uniforme en todas las sps • simple, elongado, sin estructura eyaculadora • Tres partes: • 1º Masa de espermatozoides: cordón enrollado que contiene de 7 – 9 millones • 2º Aparato eyaculador asociado a la glándula cementante • 3º membranas y espacios llenos de plasma que constituyen el resto del espermatóforo. • El cordon espermático está cubierto por una capa y rodeado por un fluido viscoso  proporcionan la fuerza para la eyaculación

  23. iii) Huevo • Huevos largos, con vitelo y telolecitos. • Cubierto por corión: secretado por ovarios • Octopus maya: 11 mm • Nautilus pompilius: 2.5 cm

  24. C) GASTERÓPODOS • Espermatozoide • Dos tipos: Típicos : haploides Atípicos: > de un número haploide < de número haploide Sin cromosomas Diotocardianos: Típicos: similares a otros esperm. Pequeños, cabeza gruesa, núcleo ovoide. Acrosoma. Pieza media corta. 4 – 5 mitocondrias esféricas. Flagelo largo cubierto con citoplasma y nutrientes.

  25. Monotocardianos: Núcleo delgado. Mitocondrias en piezas media. Flagelo bastante corto o no hay Littorina: mitocondrias conectadas con poros al exterior. Difusión de O2 y sustancias producidas por las membranas del huevo. Pueden ser inmóviles, o móviles.

  26. ii) Espermatóforo • Opalia : espermatozeugma. Formado por alargamiento de espermatocitos, y acumulación de sustancias nutritivas. Multinucleado. Los nucleos y las sustancias de reserva se agregan en uno de los polos que forma el “tallo”. El otro polo crece para formar el soporte de 3000 fibrillas aprox. Que le dan la estructura ciliar. • Esperma puede ser empacado en espermatóforo antes de la emision: Diodora nubecula, Littorina . • Los espermatóforos de los monotocardianos son producidos por los vasos deferentes paleales

  27. ii) Huevo: • # depende de estrategia reproductiva • Haliotis tuberculata: 10000 en c/ desove. 180 u Ø. Larva libre  vitelo • Calliostom zizyphinum: pocos huevos. 26 0 – 300 um Ø.

  28. A y B: Huevos encapsulados C: Espermatozeugma

  29. Huevos y cápsulas de prosobranquios: a: Diodora apertura h: Littorina k: Crepidula fornicata l: Turritela communis m: Buccinum undatum n: Nasarius incrassatus o: Nucella lapillus

  30. GAMETOGÉNESIS • BIVALVOS • Desarrollo precóz de gónada Venerupis decussata : gónada primaria en ejemplares de 4 – 5 mm • Se describen 4 estados: • Reposo o vacía: • Estado O: • Inactiva o neutra  vírgenes o de reciente desove. • Gónada: folículos tubulares con gonias y cél. Foliculares. • Gonias irregulares, memb. nuclear difusa. Similares en machos y hembras.

  31. Gonias rodeadas de cél. Conjuntivas y agrupadas en zona de crecimiento. • Cromatina: granulación muy fina • 2 nucleolos pequeños • Se divide profusamente • b) Gónada en desarrollo: • Estado 1: • Inicio de gametogénesis. • Aparecen oogonias primarias en epitelio germinal > tamaño que gonias • Núcleo más claro. Nucleolo

  32. Reposo Mitosis  ovogonias terminales o secundarias (Núcleo claro, nucleolo y cromatina reticulada)  Ovocito I  preparación para meiosis  Etapa previtelogénica  etapa vitelogénica Oogonias: • Etapa Previtelogénica: • Oocitos Δ tamaño. • Cromosomas se difuminan, cromatina con apariencia reticular • Ocurre Profase I hasta diploteno

  33. Etapa Vitelogénica: • Oocitos crece rápidamente • Acumulación de gránulos de polisacáridos, lípidos y CHON • Aparato Golgi y mitocondrias muy #s • Núcleo Δ tamaño. Cromatina difusa y menos coloreable • Ovocito totalmente redondo = 70 u Ø • Núcleo se prepara para rompimiento de memb. nuclear. • Despues de vitelogénesis, rompimiento de memb. Nuclear, culmina la profase I, inicio de Metafase I  Huevo maduro  desove

  34. Bautista (1989) considera 4 estados: Estado 1: ptes los acini genitales que son los que aseguran la continuidad del ciclo sexual Estado 2: “acini” masculinos: gonias  espermatocito. “acini” femeninos: gonias  ovocito previtelogénico. Inicia depósito de sust. de reserva (glucógeno) Estado 3: “acini” masculino  espermátida, “ acini” femeninos  ovocito maduro Estado 4: Se alcanza la madurez gamética en los 2 sexos. Tejido conjuntivo se transforma en laxo. Los espermatozoides indican su grado de madurez por la capacidad de motilidad (se pierde después de 1 o 2 h)

  35. Estados de desarrollo de la gónada: • Gónada en reposo o vacía: • Estado 0 : inactiva o neutra. Animales vírgenes o recién desovado. • b) Gónada en desarrollo: • Estado 1: inicio gametogénesis. Gametos maduros no visibles. • Estado 2: 1º gametos maduros. Tamaño de gónada : 1/3 del total. • Estado 3:Δ gónada ½ del total. Folículos con gametos maduros y en desarrollo. • Estado 4: gónada 2/3. continúa gametogénesis. Folículos con gametos maduros.

  36. c) Gónada madura Estado 5: ovocitos apretados dentro de folículos (forma poligonal). Machos: espermatozoides maduros. d) Gónada en puesta Estado 6: inicio de emisión de gametos. Reducción densidad de esperma, ovocitos redondeados: ya no hay presión Estado 7: gónada vacía ½ Estado 8: reducción del área que ocupa la gónada Estado 9 o 1: solo se observan oocitos residuales

  37. Gametogénesis Mytilus edulis: M: Ovogonia en mitosis Og: ovogonia J : ovocitos previtelogénicos

  38. Espermatogénesis en Mytilus edulis: Spc: espermatocitos. St: espermatidas. Sz: espermatozoide

  39. II) CEFALÓPODOS • Huevos telolecitos. • Gónada alcanza hasta 16% del peso del animal en hembras. En machos: 5% • Nº eggs: 150 – 1000 • Tamaño eggs: relacionado con L : 4,5 – 9 mm • Espermatóforos: 5 – 16 mm

  40. Maduración ovárica: Octopus mimus Fig.1. Organización del ovario: P: pared; F: folículoo; L: lumen Fig. 2 Proliferación mitótica. Fig. 3 y 4: foliculogénesis. Es: Fol. Primario; ct: fol secund. Fig. 5 y 6: formación de folículos glandulares Fig. 7 , 8 y 9: Vitelogénesis

  41. Maduración ovárica: Octopus mimus Fig.10 y 11: final de vitelogenesis. Fig. 12: pre ovulación Fig. 13:Porción externa de folículos pre ovulatorios Fig. 14: ovulación Fig. 15: porción de ovario con ovocitos libres Fig. 16: folículo post ovulatorio Fig. 17: fol. Atrésico Fig. 18: ovario post desove

  42. III) GASTEROPODOS • Huevos isolecitos, fecundación interna. • Espermatogénesis: • Espermatogonias: Cél. ovaladas peq. (10 x 8 u ). Núcleo oval (8 x 6 u), 1 nucleolo. Multiplicación por mitosis • Espermatocito I: menor tamaño (8 x 6 u), núcleo de 4 – 5 u) . S/nucleolo. Ingresa a meiosis: Desaparece Memb. Nuclear . 1º DM • Espermatocito II: < que I. esférico. 5 u Ø. Núcleo esférico 3 u Ø. Cromatina dispersa. 2º DM. • Espermiogénesis: Espermátida  espermatozoide.

  43. b) Ovogénesis: • Ovario reposo: trabéculas ordenadas poligonalmente. • Tejido conjuntivo • Protogonias (6 x 4 u, Cy basófilo, núcleo 5 x 3u, 1 – 2 nucleolos) Multiplicación de protogonias que permanecen unidas a las trabéculas como racimos  ovogonias  con núcleo redondeado, cromatina dispersa. Δ tamaño hasta producirse meiosis  oocito I. Δ tamaño menor en el sitio de unión con la trabécula  se desprende y cae a la luz del folículo

  44. APAREAMIENTO Y COPULA • Cefalópodos decápodos: e.g. Loligo • Estímulo visual • Macho cuida a la hembra de otros machos • Puesta natural o artificial • Presencia de hembra o macho maduro • (ferormonas?)

  45. Cabeza con cabeza macho deposita espermatóforos en receptáculo seminal bucal de hembra  hemb. Recoge las tiras de óvulos que salen del sifón y los aproxima a la boca para ser fecundados • Lado a lado  macho situado al lado izquierdo y debajo de la hembra deposita espermatóforo en la cavidad paleal de la hembra cerca de oviductos Copula • Hembras varias cópulas con ≠ machos • Después de puesta algunas hembras mueren, debido al ayuno prolongado. • En algunas sps. La hembra se alimenta del macho despues de la cópula

  46. Cefalópodos octópodos: • Espermatóforos salen a través del sifón y son transferidos a la hembra a través del hectocótilo. Depositados en oviductos  glándulas oviductales (fecundación). • Hembra busca refugio para poner huevos. • Huevos salen por el sifón y son adheridos al sustrato formando racimo. • Hembra cuida huevos. Muere • Argonauta: huevos incubados en cámara calcárea secretada por 1º par de brazos • Termoctopus: puesta pegada al cuerpo de hembra • Ocythe: huevos desarrollan en oviductos

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