第二章 植物的水分关系 Water Relations of Plant

1. 第二章 植物的水分关系 Water Relations of Plant

2. 水在植物生活中的作用 植物对水分的吸收 植物的蒸腾作用 植物体内水分的运输 合理灌溉的生理基础

3. 水是生命起源的先决条件, “有收无收在于水”。没有水就没有生命,也就没有植物。 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程就构成了植物的水分关系(water Relations of Plant)。 植物的水分关系包括： 水分的利用 水分的运输 水分的吸收 水分的散失

4. 第一节 水在植物生活中的作用Roles of Water in Plant Life 一、植物体内的含水量及水分存在的状态（Content and State of Water in Plant） （一）植物体内的含水量 • 不同植物含水量不同 • 水生植物可达鲜重的90％以上，地衣、藓类仅占6％左右，草本植物为70％～85％，木本植物稍低于草本植物。 • 同一植物的不同器官和组织含水量不同 • 根尖、幼苗和绿叶可达60％～90％，树干约为40～50％，休眠芽含40％，风干种子为8％～14％。

5. 同一种植物的同一器官和组织，在不同的生育期含水量不同。同一种植物的同一器官和组织，在不同的生育期含水量不同。 • 一般在幼苗期含水量较高，生长后期含水量下降。一日之内，早晨含水量高而下午含水量低。 （二）植物体内水分存在的状态 水分在植物生命活动中的作用，不但与其数量有关，也与它的存在状态有关。植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤维素等大分子组成，它们含有大量的亲水基团，与水分子有很高的亲和力。因而水分在植物体内有束缚水（结合水）和自由水两种存在状态（图2-1）。

6. 亲水物质 被吸附的水分子 2 1 1 图2-1 自由水和束缚水的示意图 1、自由水 2、束缚水

7. 束缚水是指被原生质组分吸附，不能自由移动的水分。而自由水则是指不被原生质组分吸附，可自由移动的水分。束缚水是指被原生质组分吸附，不能自由移动的水分。而自由水则是指不被原生质组分吸附，可自由移动的水分。 自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。 • 水分的两种状态的划分是相对的，它们之间并没有明显的界线。 • 细胞内的水分状态不是固定不变的，随着代谢的变化，自由水/束缚水比值亦相应改变。

8. 植物对水分的需要可分为生理需水和生态需水两个方面。植物对水分的需要可分为生理需水和生态需水两个方面。 • 生理需水指直接由植物根系吸收、用于生命活动与保持植物体内水分平衡的水分，包括组成水和消耗水。组成水主要指参与植物细胞原生质和细胞壁组成、参与光合作用、呼吸代谢、有机物合成与分解等生化反应以及作为无机盐溶剂的水分，这部分水极少，仅占植物根系吸收水分的1～5%。消耗水则是指通过地上部分，主要是通过蒸腾作用而散失掉的水分，占根部吸水的95%以上。

9. 生态需水是指用于调节植物生态条件所需的水分，这部分水分不参与植物体内的代谢，但同样为植物所必需。它不仅能调节大气的温度与湿度，而且还能调节土壤温度、通气、供肥、维持微生物区系等等。生态需水是指用于调节植物生态条件所需的水分，这部分水分不参与植物体内的代谢，但同样为植物所必需。它不仅能调节大气的温度与湿度，而且还能调节土壤温度、通气、供肥、维持微生物区系等等。 二、水分在植物体内的生理作用（Physiological Role of Water in Plants） （一）水分是细胞原生质的主要成分 植物细胞原生质一般含水量在80%以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。

10. （二）水是植物代谢过程中重要的反应物质 水是植物体内重要生理生化反应的底物之一，在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。 （三）水是植物体内各种物质代谢的介质 在正常情况下，植物只能吸收溶于水中的无机物质和有机物质，而且只有溶于水中这些物质才能在植物体内运转与分配。一方面，水是物质溶解的溶剂和在植物体内运输的媒介；另一方面，植物体内的水分流动，把整个植物体联系在一起，成为一个有机整体。

11. （四）水分能够保持植物的固有姿态 由于细胞和组织中含有大量的水分，使细胞处于膨胀状态，因而植物的枝叶得以挺立，有利于充分吸收阳光和进行气体交换；可使花朵开放，利于传粉；根系也能在土壤中生长，这是维持正常生命活动所必须具备的条件。 （五）水分能有效降低植物的体温 水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分以降低体温，使植物不易受高温伤害。

12. （六）水是植物原生质胶体良好的稳定剂 水分子能与蛋白质等大分子化合物的亲水基团形成氢键，在其周围定向排列，形成水化层，以减少大分子之间的相互作用，增加其溶解性，维持细胞原生质体的稳定性。此外，还能与带电离子结合，形成高度可溶的水化离子，共同影响细胞原生质体的状态，调节细胞代谢的速率。

13. 第二节 植物对水分的吸收 Absorption of Water by Plants 一、植物细胞的吸水（Absorption of Water by Plant Cells） 细胞对水分的吸收主要有渗透性吸水和吸胀吸水两种方式，成熟细胞主要靠渗透性吸水，风干种子等无液泡的细胞主要靠吸胀吸水。 （一）细胞的渗透性吸水 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称之为渗透作用（osmosis）。 渗透系统的条件：半透膜及半透膜两侧有浓度差（图2-2）。

14. 图2-2 半透膜的渗透作用 A.漏斗内未加糖时，液面与烧杯中的纯水相平 B.漏斗内加糖后，渗透作用使烧杯内水面下降而漏斗内液面上升

15. 在渗透作用过程中，系统中的水分发生了有限的定向移动，这种移动是由系统两端的水势所决定的。在渗透作用过程中，系统中的水分发生了有限的定向移动，这种移动是由系统两端的水势所决定的。 1.水势（water potential） 水势是1960年由Slatyer和Taylor首先应用于植物生理学中来研究植物体内水分运动原理的一个概念，它由热力学中化学势的概念引申而来。 （1）化学势 也就是在等温、等压条件下，在一个具多种组分的混合体系内，1mol某种组分就是该物质的化学势。即每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母μ表示。

16. （2）水的化学势 在物理化学中，化学势用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，可衡量物质反应或转移的能量。同样道理，衡量水分反应或移动能量的高低，可用水的化学势表示。水可作为体系中的一种组分(物质)，当加入1摩尔水所引起的自由能的变化称为水的化学势(μw )。 水的化学势的绝对值无法确定，故通常用水的化学势（μw）与同条件下纯水的化学势（μ0w）之差值，即相对值来表示： μw = μw - μ0w

17. 纯水的自由能和化学势最大，水势也最高。在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，一般为负值。纯水的自由能和化学势最大，水势也最高。在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，一般为负值。 （3）水势 水势是偏摩尔体积水的化学势差，也就是偏摩尔体积的水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度压力下的化学势之间的差。水势的符号为ψw（ψw为希腊字母，读psi）,可以用公式表示为： μw-μ0w Δµw ψw = = Vw Vw

18. 如何理解水的偏摩尔体积？ 在20℃、1个大气压，1mol纯水的体积为18.09ml，1mol纯乙醇的体积为58.35ml。将两者混合，按理其总体积应为76.44（18.09ml+58.35ml） ml，但实验证明体积变为74.40 ml。这是由于溶液中分子间相互作用不同于纯组分中分子间相互作用造成的。 这一事实说明，溶液中水的摩尔体积不再是18.09ml，而变为水的偏摩尔体积17.00ml；而溶液中的乙醇摩尔体积也不是58.35ml，而变为偏摩尔体积57.40ml。

19. 当体系有两种以上的纯物质组成为混合状态时，各物质的性质与纯粹态时不同。所以，在处理混合系统（由两种以上纯物质组成的均匀体系）时，就引入了偏摩尔量的概念，而偏摩尔体积就是偏摩尔量之一。当体系有两种以上的纯物质组成为混合状态时，各物质的性质与纯粹态时不同。所以，在处理混合系统（由两种以上纯物质组成的均匀体系）时，就引入了偏摩尔量的概念，而偏摩尔体积就是偏摩尔量之一。 水势单位用帕（Pascle，Pa），现在统一用兆帕（MPa，1MPa=106Pa）来表示。过去曾用大气压（atm）或巴（bar）作为水势单位，它们之间的换算关系是： 1bar=0.1MPa=0.987atm， 1标准atm=1.013×105Pa=1.013bar。 水势代表水分移动的趋势，水分总是从水势高处流向水势低处。

20. 2.植物细胞的渗透现象 成熟的植物细胞具有一个大液泡，其细胞壁主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；而质膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性。这样，在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统（图2-3）。

21. 一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置 （全透性） 细胞壁 细胞膜 原生质层 液泡膜 细胞质 细胞液 细胞核 原生质层具有选择透过性，近似于半透膜 图2-3 植物细胞形态简图

22. 如果把具有液泡的细胞置于比较浓的蔗糖溶液中，细胞内的水向外扩散，整个原生质体收缩，最后原生质体与细胞壁完全分离。植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为质壁分离（plasmolysis）。如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状，这种现象叫质壁分离复原（deplasmolysis）或去质壁分离（图2-4）。如果把具有液泡的细胞置于比较浓的蔗糖溶液中，细胞内的水向外扩散，整个原生质体收缩，最后原生质体与细胞壁完全分离。植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为质壁分离（plasmolysis）。如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状，这种现象叫质壁分离复原（deplasmolysis）或去质壁分离（图2-4）。

23. 2-4

24. 这个现象证明，原生质层确实具有半透膜的性质，植物细胞可以看做是一个近似的渗透系统。这个现象证明，原生质层确实具有半透膜的性质，植物细胞可以看做是一个近似的渗透系统。 水分子可通过存在于质膜上的水通道（water channel）进入细胞（图2-5）。 图2-5 质膜的水通道蛋白

25. 水通道是由质膜上的一些特殊蛋白所构成的、调节水分以集流的方式快速进入细胞的微细孔道，这些蛋白质称为水通道蛋白（water channel protein）或水孔蛋白（aquaporin,AQP）。水孔蛋白不允许质子和离子通过，而只允许水分子通过。其选择性的机制是通道的半径在0.15～0.20nm之间，而水分子的半径（0.15nm）正好在这一范围，所以水通道对水运动的阻力很小，细胞水分交换作用较快。通过改变水孔蛋白的活性和调节水孔蛋白在膜上的丰度可以控制水分的透膜能力。

26. 3.植物细胞的水势组成 在植物细胞中，构成细胞的水势应该是细胞体系中所有影响水势变化的各个组分化学势之和，主要因素有溶质势（Ψs）、衬质势（Ψm）和压力势（Ψp）。 水势（Ψw）=溶质势（Ψs）+压力势（Ψp）+ 衬质势（Ψm） （1）溶质势 溶质势也称渗透势（Ψπ），是由于溶质颗粒与水分子作用而引起细胞水势降低的数值，与溶液中溶质颗粒的数目成反比，即溶质越多，溶质势越小，水势越小。所以，溶液的浓度与水势成反比。溶质势为负值。

27. （2）衬质势 衬质势是指细胞中的亲水物质（如蛋白质、淀粉粒、纤维素、核酸等大分子）对水分子的束缚而引起水势下降的数值，因此也为负值。已形成液泡的细胞，其亲水胶体已被水饱和，衬质势忽略不计。 （3）压力势 压力势是指由于压力的存在而使水势发生改变的值。当细胞吸水膨胀时，原生质体对细胞壁产生的压力称膨压。同时，细胞壁产生大小相等方向相反的压力(称壁压)正向作用于原生质体，使细胞液自由能增加，水势增大。所以，压力势通常为正值。当特殊情况如蒸腾作用很强时，压力势为负值。

28. 4.细胞水势与水势各组分的变化关系 不膨胀 完全膨胀 图2-6 细胞相对体积与水势、溶质势、压力势的变化关系

29. 活的植物细胞每时每刻都在与环境进行着水分和物质的交换，从而影响细胞水势的变化。当细胞初始质壁分离时，压力势Ψp=0，则细胞水势等于溶质势。当把处于这种状态的细胞置于高水势环境中时，细胞迅速吸水。胞内水分的不断增加使细胞液浓度降低。水势和溶质势逐渐增大，同时由于膨压的增加，也引起压力势增大。当细胞完全膨胀时，细胞不再吸水，水势达到最大， Ψw=0，那么溶质势与压力势的绝对值必然相等。在植物蒸腾强烈或将细胞置于高浓度溶液中时，细胞失水，膨压降低，细胞体积收缩，压力势变为负值，因此水势比溶质势更低，细胞的吸水力也更强。

30. 5.植物体内的水分运动 在植物体内相邻两个细胞的水分移动，取决于它们的水势之差。 s= -1.4MPa s= -1.2MPa p= +0.8MPa p= +0.4MPa w= -0.6MPa w= -0.8MPa A B 水分移动方向 水势高的细胞 水势低的细胞 水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。

31. （二）细胞的吸胀（涨）吸水 亲水胶体吸水膨胀的现象叫吸胀（涨）作用。植物细胞壁中的纤维素以及原生质中的蛋白质、淀粉等大分子物质都具有亲水性，能与极性的水分子以氢键结合而引起细胞吸水膨胀，这种现象称为细胞的吸胀（涨）吸水。 在未形成液泡之前细胞靠吸胀（涨）作用吸水，如风干种子的萌发吸水。干燥种子没有液泡，Ψs=ΨP =0，Ψw =Ψm。 吸胀（涨）作用大小与凝胶物质亲水性有关，一般而言，蛋白质的亲水性较强，吸胀作用力也较大，淀粉次之，纤维素较小。

32. （三）代谢性吸水 植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。 证据 • 当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强； • 相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水减少。 目前确切机理还不清楚。

33. 二、植物根系的吸水（Absorption of Water by Plant Roots） （一）根系的吸水区域 植物具有庞大的根系，根系能够从土壤中吸收大量的水分，以满足植物生长发育的需要。但植物根系各部分吸水能力是不同的，一般认为根尖是吸水的主要区域。在根尖，位于伸长区后的根毛区表皮细胞突起，形成大量根毛，这是根系吸水的主要部位。 （二）根系吸水的途径 根系吸水的途径可分为两条途径，一是共质体途径，二是质外体途径（图2-7）。

34. 内皮层 凯氏带 共质体和跨膜运输途径 中柱鞘 木质部 韧皮部 皮层 表皮 质外体途径 图2-7 根系吸水的途径

35. 根内部组织分为质外体和共质体，质外体包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等。共质体包括所有生活细胞的原生质体，依靠胞间连丝连接成一个整体。根内部组织分为质外体和共质体，质外体包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等。共质体包括所有生活细胞的原生质体，依靠胞间连丝连接成一个整体。 共质体途径也称细胞-细胞途径，是指水分依次通过细胞原生质由皮层进入中柱导管的过程，移动速度一般较慢。质外体途径即指水分通过根系质外体由皮层进入中柱导管的过程，移动速度快。 依据根系吸水的动力来划分，根系吸水的方式可分为主动吸水和被动吸水两种。

36. 1.主动吸水 主动吸水（active absorption of water）也称代谢性吸水，是由根系的生理活动引起的吸水过程。因此，主动吸水也叫根压吸水。 所谓根压是指由于植物根系的生理活动引起根系吸水，并沿导管上升的力量。一般植物的根压在0.1～0.2Mpa之间，有些木本植物可达0.6～0.7Mpa。 伤流和吐水（图2-8）两种现象可以表明根压的存在。

37. 图2-8 伤流与吐水现象

38. （1）伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流，流出的液体叫伤流液。 （2）吐水 生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水。 这是植物在体内含水量较多，而且湿度较大，气孔蒸腾效率较低的情况下，由于根压的存在使植物以液体的形式向体外散失水分的一种特殊方式，它是通过叶尖端和边缘的水孔来完成的（图2-9）。

39. 图2-9 植物的伤流和吐水现象示意图 左图：A伤流液从茎部切口处流出；B 用压力计测定根压。右图：植物叶尖水孔示意图，水孔口下腔为一团具有较大细胞间隙的薄壁细胞所构成的通水组织，与木质部末端相连。水分可以通过通水组织迅速移动。

40. 关于根压产生的原因： 由于内皮层细胞的径向壁和横向壁有凯氏带，水和溶质必须通过内皮层活细胞的原生质体才能进入根的中柱，所以可把内皮层看作为半透膜，把根看作为渗透系统。 由于根系的代谢活动，根主动吸收土壤的离子通过内皮层进入中柱，内皮层外部的离子浓度降低，水势增高；内皮层内部的离子浓度增高，水势降低。这样在内皮层内外形成了水势梯度，水通过渗透作用进入中柱，并沿着导管上升，形成向上压水的力量，这就是根压（图2-10）。

41. 图2-10 植物根系渗透性吸水的机制

42. 2.被动吸水 由于叶片的蒸腾作用而产生的向上拉水的力量称为蒸腾拉力,根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水。 当叶子进行蒸腾时，靠近气孔下腔的叶肉细胞水分减少，水势降低，就会向相邻的细胞吸水，导致相邻细胞水势下降，依次传递下去直到导管，把导管中的水柱拖着上升，结果引起根部的水分不足，水势降低，根部的细胞就从环境中吸收水分。这种由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。

43. （三）植物根系的提水作用 在植物蒸腾降低的情况下，处于深层湿润土壤中的部分根系吸收水分，并通过输导组织运至浅层根系，进而释放到周围较干燥土壤之中，这种现象称为植物根系的提水作用，如图2-11所示。 根系提水作用的意义： • 维持干燥浅层土壤中根系的生长，以致在干旱胁迫时不至于大量死亡，是植物一种重要的抗旱生存机制。 • 增加浅层土壤水分，提高土壤养分的有效性。 • 有利于植物从表层干土中吸收微量元素。 • 有利于维系植物根际共生微生物的生存，维持根系活力。

44. 图 2-11 玉米根系的提水现象

45. （四）影响根系吸水的环境因素 1.土壤水分 土壤水分可分为可用水和不可用水。土壤水分不足时，土壤水势与植物根系中柱细胞的水势差减少，引起地上部细胞膨压降低，植物就会出现萎蔫。萎蔫分永久性萎蔫和暂时性萎蔫两种情况。暂时性萎蔫是指植物仅在白天蒸腾强烈时叶片出现萎蔫现象，但当夜间或蒸腾降低后即可恢复。永久性萎蔫是指植物经过夜间或降低蒸腾之后，萎蔫仍不能恢复的现象。植物发生永久萎蔫时，土壤中的水分是植物不可利用的水分。

46. 2.土壤温度 在适宜温度范围内，吸水速度随着温度的升高而加快，但温度过高或过低均不利于根系吸水。 • 低温影响吸水的原因： • 抑制酶的活性，呼吸减弱，主动吸水受影响； • 水和原生质粘滞性增加，吸水减缓。 • 高温影响吸水的原因： • 酶钝化 • 根老化 3.土壤的通气状况

47. 充足的氧：一方面能够促进根系发达，扩大吸水表面；另一方面能够促进根的正常呼吸，提高主动吸水能力。缺氧：短期呼吸弱，妨碍吸水；长期产生和积累酒精，根系中毒受伤，不利于根系的生长。充足的氧：一方面能够促进根系发达，扩大吸水表面；另一方面能够促进根的正常呼吸，提高主动吸水能力。缺氧：短期呼吸弱，妨碍吸水；长期产生和积累酒精，根系中毒受伤，不利于根系的生长。 4.土壤溶液浓度 土壤溶液浓度直接影响到土壤的水势，如果土壤溶液浓度过高，使其水势低于根细胞的水势，则植物便不能从土壤中吸水。严重时，还可以产生植物水分外渗而枯死，出现“烧苗”现象。

48. 第三节 植物的蒸腾作用 Plant Transpiration 植物吸收的水分，只有极少部分用于自身的组成与代谢，大部分水分都通过吐水（液体的形式）或通过蒸腾作用以气态的形式散失到大气。 一、蒸腾作用的生理意义（Physiological Significance of Transpiration） 水分从植物地上部分以水蒸气状态散失的过程称为蒸腾作用。

49. 蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力 • 蒸腾作用是植物矿质营养吸收和运输的主要动力 • 蒸腾作用能够维持植物的适当体温 • 蒸腾作用有利于光合作用 二、蒸腾作用的度量指标（Measurement of Transpiration） • 蒸腾速率（蒸腾强度或蒸腾率）： 植物在一定时间内，单位叶面积蒸腾的水量，通常用克/米2.小时表示。

50. 蒸腾效率（蒸腾比率）： 植物每消耗1Kg水所形成的干物质的克数，通常用克/千克来表示。 • 蒸腾系数(需水量)： • 植物制造1g干物质所需水分（克），恰是蒸腾效率的倒数。 三、植物的蒸腾及其调节（Transpiration and Its Regulation） 幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制，通常通过皮孔、角质层和气孔三种途径。