التنفس Respiration

1. التنفس Respiration من أهم المواد الكيماوية التي تشكل مصدرا للطاقة من خلال عملية التنفس المواد الكربوهيدراتية والبروتينية والدهنية بجانب الطاقة ينتج من هذه المواد مكونات لها أهمية حيوية كبيرة من خلال مسالك أيضية Metabolic pathways. وتغير المادة الغذائية من صورة إلي أخري يطلق عليه عملية التحول الغذائية Metabolism . ونتيجة لهذه التحولات الغذائية فإن المركبات الغذائية تتغير الي صورة أبسط من صورتها الأولي أي يحدث لها هدم Catabolism او تتغير الي صورة اعقد تركيبا أي يحدث لها بناء Anabolism والهدم يكون مصحوبا بانطلاق الطاقة أما البناء فيصحبه استهلاكا للطاقة. وعملية الهدم التي تتم باكسدة المركبات المعقدة في خطوات متتالية إلي مواد أبسط تركيبا مع إتطلاق الطاقة التي تحتاج اليها الخلية للقيام بوظائفها الحيوية المختلفة تسمي عملية التنفس Respiration ومن اهم ملامح التنفس هو أنطلاق الطاقة القابلة للاستعمال.

3. والمواد الكربوهيدراتية لها الأولوية والأفضلية في الاستخدام حيث أن أكسدة جزئ جلوكوز أو المركبات المشابهة له يترتب عليه تحرر قدر كبير من الطاقة التي تخزن في صورة الروابط الفسفورية الغنية بالطاقة الـ ATP ( أدينوزين ثلاثي الفوسفات Adenosine triphosphate). • وعموما يتم هدم المواد الغذائية المعقدة للحصول علي الطاقة في ثلاث مراحل هي:- • المرحلة الولي: مرحلة التحليل المائيHydrolysis Stage • تتكسر الجزيئات الكبيرة الي أصغر منها ويستهلك طاقة • وتحدث هذه التفاعلات بواسطة إنزيمات التحليل المائيHydrolysis • فالسكريات العديد polysaccharides كالنشا تتحلل مائيا الي جلوكوز ويعتبر الجلوكوز من أهم السكريات البسيطة حيث بتحلل مائيا عن طريق مسلك التحلل الجليكولي Glycolysis الي 2 جزئ من حمض البيروفيك pyruvic acid • واما الدهون lipids فتتحلل بواسطة أنزيم الليبيز lipase الي أحماض دهنية وجليسرول. • اما البروتينات proteins فتتحلل بواسطة انزيم الـ proteinase الي بيتيدات Peptides التي تتحلل بواسطة إنزيم البيتيديز Peptidase الي أحماض امينية Amino acids.

4. المرحلة الثانية: مرحلة التفاعلات الوسطية Intermediate reactions • وفيها يتحول نواتج التحليل المائي علي اختلاف أنواعها (حمض البيروفيك, أحماض دهنية, احماض امينية) إلي خلات المرافق الإنزيمي-أ (Acetyl CoA) وينتج عن هذه المرحلة كمية ضئيلة من الطاقة. • المرحلة الثالثة: مرحلة التنفس الهوائي والفسفرة التأكسدية. • Aerobic respiration and oxidative phosphorylation stage. • وتتكون هذه المرحلة من دورة كربس Kerbs cycle والفسفرة التأكسدية Oxidative phosphorylation وفي هذه المرحلة تدخل خلات المرافق الإنزيمي-أ Acetyl coA في دورة كربس ليتأكسد كلية الي ك أ2 • ولأكسدة كل من مجموعة أسيتايل ينتقل 4 ازواج من الإلكترونات الي الـ FAD, NAD+ثم تنطلق جزيئات الطاقة ATP كإلكترونات نتيجة لاختزال الحوامل Carriers الي الأكسجين وهذه هي الفسفرة التأكسدية وعموما فإن معظم الطاقة تنتج من هذه المرحلة.

5. المرحلة الأولي:التحلل المائي للسكر البسيط او دورة التحلل الجليكولي Glycolysis او مسلكEMP (Embden- Mayerhoff- Parnass Pathway ) • تتكون كلمة Glycolysis من شقين هما glycos وتعني سكر, lysis وتعني تحلل والكلمة كاملة تعني تحلل السكريات. • ومسلك التحلل الجليكولي عبارة عن سلسلة من التفاعلات المتتالية والتي تحول السكر السداسي البسيط (الجلوكوز)في الأنسجة المختلفة الي مركب البيروفات pyruvateوالتي تكون مصحوية بإنتاج طاقة في صورة ATP. • حمض البيروفيك (R- COOH) Pyruvic acid يمكن أن يكون في حالة حمض أو في حالة متآنية وكذلك الأحماض العضويةالأخرى. • تفاعلات هذا المسلك تحدث في السيتوبلازم ولا تحتاج الي الأكسجين لكي تتم. • وتتم تفاعلات هذا المسلك في خطوتين كبيرتين هما: • الأولي: فسفرة جزئ الجلوكوز وإنتاج سكر الفركتوز ثنائي الفوسفات. • الثانية: انشطار او تكسير سكر الفركتوز ثنائي الفوسفات الي مركبين ثلاثيا الكربون يتكون عنهما بعد ذلك وحدتين من البيروفات.

6. المرحله الأولى جلوكوز Phosphorylation 1 ATP Kinase ADP جلوكوز- 6- فوسفات Isomerization Isomerase فركتوز 6- فوسفات Phosphorylation II ATP Kinase ADP فركتوز 1، 6- فوسفات Aldolase Isomerase داى هيدروكسى أسيتون فوسفات جليسرالدهيد – 3 فوسفات NAD+ Dehydrogenase H2O Enolase NADH+H+ 1، 3 ثنائى فوسفوجلسيرات فوسفواينول بيروفات 2- فوسفوجليسيرات ADP Kinase ADP Kinase Mutase ATP ATP 3- فوسفوجليسيرات بيروفات

9. الخطوة الأولي: وتستهلك طاقة لإتمامها وتتم في 3 تفاعلات متدرجة هي: • 1) تفاعل الفسفرة الأولphosphorylation 1 • حيث يتم اولا عملية فسفرة لسكر الجلوكوز (Hexose) في وجود جزئ ATP وانزيم الهكسوكينيز Hexokinaase الي جلوكوز-6- فوسفات Glucose-6- phosphate وينتج جزئ ADP. • 2) تفاعل التشابة Isomerization • حيث يتم تحويل السكر السداسي من سكر الدهيدي Aldoseوهو جلوكوز –6- فوسفات الي سكر كيتوني Ketoseوهو فركتوز-6- فوسفات حيث تتحول الحلقة السداسية pyranose في الجلوكوز الى حلقة خماسية Furanose في الفركتوز بواسطة أنزيم الفوسفو جلوكو أيزوميريز Phosphoglucoisomerase. • 3) تفاعل الفسفرة الثاني PhosphorylationII • حيث يتم فسفرة ذرة الكربون الأولي في سكر الفركتوز-6- فو في وجود أنزيم فوسفو فركتو كينيز Phosphofructokinaseحيث يستهلك جزئ أخر ATP وينتج سكر الفركتوز 6,1 –ثنائي الفوسفات Fructose1,6 diphosphate وجزئ ADP وبذلك ينتهي الخطوة الأولي من تفاعلات التحلل الجليكولي.

10. الخطوة الثانية: • 1) وفيها يتم تكسير الفركتوز 6,1 – ثنائي الفوسفات الي مركبين يتركب كل منهم من 3 ذرات كربون هما: جليسر الدهيد –3- فوسفات Glyceraldhyde-3- phosphate وثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات Dihydroxyaceton phosphate وذلك في وجود إنزيم ألدوليز Aldolase.PhosphotrioseIsomerase • ويمكن لهذين المركبين ان يتحول كل منهما للآخر والعكس بمساعدة إنزيم التشابة فوسفوترايوز أيزوميريز Phosphotriose Isomerase أي أنه إذا نضب مركب 3- فوسفوجليسر الدهيد فإن كميات إضافية منه تتكون عن طريق تحويل مركب ثنائي هيدروكسي الأسيتون فوسفات عن طريق تفاعل الشابه • والخلاصة أن جزئ واحد من فركتوز 6,1- ثنائي الفوسفات يعطي 2 جزي منالجليسرالدهيد-3- فوسفات ولم تتولد طاقة حتي الآن ولكن إستهلاك 2 جزئ ٍٍٍٍٍِِِِِِِِِِِِِِِ. • 2) يتحول الجليسرالدهيد-3- فو إلي مركب 3,1- ثنائي فوسفوجلسرات فى وجود انزيم فوسفوجليسرالدهيد ديهيدروجينيز Phosphoglyceraldhyde dehydrogenase. • 3) يتحول مركب 1، 3 – ثنائى فوسفوجليسريت إلى 3- فوسفوجليسريت –phsphoglycerate 3- فى وجود ADP وإنزيم فوسفوجليسروكينيز Phosphoglycero Kinase ويتكون جزئ ATP. • 4) يتحول مركب 3- فوسفوجليسرات إلى 2- فوسفوجليسرات بواسطة إنزيم فوسفوجليسروميوتيز phsphoglyceromutase 0 • 5) باستبعاد عناصر الماء dihydration من مركب 2- فوسفوجليسرات فى وجود إنزيم إينوليز enolase يتكون مركب فوسفواينول بيروفات Pyruvatephosphoenol • 6) يتحول الفوسفواينول بيروفات إلى بيروفات Pyruvate فى وجود إنزيم بيروفات كينيز Pyruvate Kinase وجزئ ADP. وفى هذا التفاعل ينتقل شق حمض الفوسفوريك من فوسفواينول بيروفات إلى جزئ ADP ليتكون ATP.

11. فى المسلك ككل فإن تحول جزئ واحد من الجلوكوز إلى جزئين من البيروفات يعطى 2 جزئ ATP2جزئ NADH كمحصلة نهائية وبالتالى فالناتج النهائى الحقيقى من الطاقة لدورة الجليكولى هو 8 جزيئات ATP.

12. بيروفيت • المرحلة الثانية: مرحلة التفاعلات الوسطية • أ) تحلل البيروفات الناتجة عن التحلل الجليكولى إلى خلات المرافق الإنزيمى- أ • يتضح مما سبق فى مسلك التحلل الجليكولى أن ناتج تحلل سكر الجلوكوز هو حمض البيروفيك والذى يتم فى السيتوبلازم فى غياب الأكسجين. وفى المرحلة الوسٍطية وعند توفر الأكسجين ينم أكسدة حمض البيروفيك بنزع مجموعة الكربوكسيل Oxidative decarboxylation وانطلاق ك أ2 ليعطى مركب خلات المرافق الإنزيمى –أ (Acelyl CoA). • وخطوات هذه المرحلة تتم فى ظروف هوائية (أ2) فى حشوة الميتوكوندريا • والإنزيم المحفز لهذا التفاعل هو بيروفات ديهيدروجنينيز Pyruvate dehydrogenase CO2 NAD+ NADH+H+ Dehydrogenase Acetyl Co. A خلات المرافق الانزيمى أ

13. ب) تحلل الأحماض الدهنية: تحلل الأحماض الدهنية بالأكسدة فى الموضع بيتا. • B O O O • R – CH2 – C – o R – C – o+ HS – CoA + ATP • R – C – ScoA + AMP + Pi • والناتج النهائى هو مركب خلات المرافق الإنزيمى – أ (Acetyl CoA) والذى يدخل فى تفاعل التنفس الهوائى (دورة كربس) بعد ذلك. جـ تحلل الأحماض الأمينية: تتحلل على مرحلتين كالآتى:- ينم فيها نزع مجموعة الأمين (-NH2) بتفاعل يسمى deamination فيتحول الحامض الأمينى إلى حامض كيتونى. • R – C – COOH R- C – COOH + NH3 NH2 O (2) وفيها قد تتحول الأحماض الكيتونية إلى خلات المرافق الإنزيمى –أ ولكن من المحتمل أن تتحول بعض الأحماض الكيـتونية إلى أحماض عضوية ثلاثية الكربوكسيل والتى تشكل مركبات وسيطة فى دوره كربس.

14. المرحلة الثالثة: مرحلة التنفس الهوائى (دورة كربس Krebs cycle) ونظام نقل الإلكترون ETS . • عدم فاعلية دورة التحلل الجليكولى من حيث إنتاج الطاقة • خلات المرافق الإنزيمى – أ (Acetyl CoA) تعتبر حلقة الوصل بين التحلل الجليكولى ودروة كربس • وهى دورة دائرية يتجدد فيها تكوين أيون الأوكسالوخلات Oxaloacetate. • وعموما عن طريق دورة كربس ونظام نقل لإلكترون يتم أكسدة البيروفات أكسدة تامة إلى ك أ2 ، يد 2 أ. • ومن خلال ارتباط دورة كربس مع نظام نقل الإلكترون (المرحلة الثالثة) نحصل 24 جزئ ATP لذلك يعتبر دورة كربس فعالة جدا فى انتاج الطاقة بالمقارن بالتحلل الجليكولى. وعموما فإن تفاعلات دورة كربس ونظام نقل الإلكترون يحتاج إلى توفر الأكسجين وتحدث هذه التفاعلات فى الميتوكوندريا.

15. أولا: دورة كربس:Krebs cycle أو دورة حمض الستريكCitric acid cycleأو دورة الأحماض ثلاثية الكربوكسيل Tricarboxylic acid cycle • التفاعل العام للدورة هو: • Acetyl COA + 3 NAD+ + FAD + GDP + P I + 2H2o • Co2+ 3NADH + FADH2+ GTP + 2 H+ + COA • وتتم الدورة فى خطوتين رئيسيتين هما: • الخطوة الأولى: • وتمثل التفاعل الأول فى دورة كربس ويتضمن تكثيف Condenstaion خلات المرافق الإنزيمى –أ (Acetyl CoA) مع الأكسالوخلات Oxaloacetate (وهو مركب رباعى الكربون) ويتكون مركب يحتوى على 6 ذرات كربون هو الستريت Citrate • ويجب أن يلاحظ أن أحماض دورة كربس على الصورة الأيونية (R - Coo-) لذلك تسمى سترات Citrate وأوكاسالوخلات Oxaloacetate وهكذا.

17. الخطوة الثانية: • وتمثل تفاعلات تجديد الأوكسالوخلات Oxaloacetate من حمض الستريك Citrie acid حيث يتجدد تكوين حمض الأوكسالوخليك من حمض الستريك. • التفاعل الأول: • تحويل السترات Citrate إلى مشابهه Isocitrate ويتم فى هذا التفاعل نزع الماء dehyration من السترات ليتكون سس أكوينتات – Cis –acontat فى وجود إنزيم acontase ثم إضافة الماء مرة أخرى إلى سس أكونتات ليتكون الأيزوسترات Isocitrate. والغرض من هذه العملية هو تبادل مواضع الـH ، OH للسماح للمركب بالدخول فى تفاعل أكسدة بنزع مجموعة الكربوكسيل. • التفاعل الثانى: • أكسدة الايزوسترات إلى ألفاكينوجلوتاريتKetoglutarate وهو أول تفاعل أكسدة فى الدورة ويتم فى وجود انزيم أيزوسترات ديهيدروجينيز Isocitrate dehydrpgenase والمرافق الإنزيمى NAD+ حيث تحدث أكسدة لمشابه السترات بنزع مجموعة الكربوكسيل فيتحول الأيزوسترات إلى ألفاكيتوجلوتاريت. • ويعتبر الألفاكيتوجلورتاريت مركب أساسى ورئيسى لاغنى عنه لأيض النبات لأنه يلعب دورا فى أيض الكربوهيدرات والدهون وكذلك فى بناء وتكسير الأحماض الأمينية.

18. التفاعل الثالث: • أكسدة الألفاكينوجلوتاريت إلى سكسنيل المرافق الإنزيمى.‍أ Succinyl CoA ثم السكسينات Succiate. وهو ثانى تفاعل أكسدة فى دورة كربس ويتم فى وجود انزيم Ketoglutarate dehydrogenase. • والطاقة المخزنة من سكنيل المرافق الإنزيمى – أ تتحرر فى التفاعل التالى لتكون رابطة فوسفاتية غنية بالطاقة ويتم ذلك فى وجود GDP والفوسفور الغير عضوى (p1) حيث يتحول سكسنيل المرافق الإنزيمى –أ إلى السكسينات Succiate وفى نفس الوقت يتحول إلى GDP إلى ATP 0 • وهذا هو التفاعل الوحيد فى الدورة الذى يعطى مباشرة مركب فوسفاتى غنى بالطاقة • التفاعل الرابع: • أكسدة السكسينات إلى الفيومارات Fumarate ثم إضافة الماء لإعطاء المالات Malate. تعتبر خطوة أكسدة السكسينات إلى الفيورمات الخطوة التأكسدية الثالثة فى دورة كربس • حيث تتم الأكسدة بنزع الهيدروجين عن طريق إنزيم سكسينات ديهديروجينيز Succiate delydrogenase حيث يتم إزاحة زوج من الإلكترونات وزوج من ذرات الهيدروجين من السكسينات ويستعملون لاختزال مجموعة الفلافين أدينين ثنائى النيوكليوتيد (FAD) Flavin adenine dinucleotide الخاصة بإنزيم سكسينات ديهيدروجينيز. • ونواتج تفاعل السكسينات هى الفيومارات والتى تحدث لها إضافة عناصر الماء Hydration فى وجود إنزيم الفيوماريزFumarase ليعطى المالات Malate. • التفاعل الخامس: • أكسدة المالات لتكوين الكسالوخلات Oxaloacetate • وهذه هي الخطوة التأكسدية الرابعة لدورة كرربس • حيث تتحول المالات إلي أوكسالوخلات في وجود إنزيم NAD مالات ديهيدروجينيز dehydrogenase Malate-NADحيث يتم اختزال الـ NAD+ إلي NADH+ H+وهكذا يتم تجديد الأوكسالوخلات وتتم الدورة. • وكما سبق فإن دورة كربس بها 4 خطوات تأكسدية • وتعتبر المرافقات المختزلة (NADH, FADH) قوة اختزالية تستعمل لانتاج ATP من خلال تفاعلات الأكسدة – الاختزال لنظام نقل الإلكترون وفي وجود أ2حيث أن النظام يرتبط ارتباطا خاصاً مع أغشية الميتوكندريا ودورة كربس.

19. ودورة كربس تشبه الطاحونة فإذا توافرت الظروف الهوائية وتوفر في الخلية خلات المرافق الإنزيمي – أ ( من الكربوهيدرات أو الدهون أو البروتينات) فإن الاسيتايل كو- أ يظل يتحد مع الأوكسالوخلات Oxaloacetate ويفقد علي صورة ك أ2 محررا أوكسالات مرة أخري يتحد مع جزئ جديد من خلات المرافق الإنزيمي-أ وتعاد الدورة مرات ومرات • ويتضح من الدورة ان محصول الطاقة النهائي لكل جزئبيروفيت هو 12 جزئ ِATP 3NADH, IGTP ) FADH2) • أي أنها تساوي 3×3 +1 + 1 ×2 = 12 جزئ ATP وحيث أنه ينتج 2 جزئ بيروفيت من اكسدة جزئ جلوكوز إذن ينتج 2×12 = 24 جزئ ATP

20. نظام نقل الإلكترون Electron transport system (ETS).الفسفرة التأكسدية (Oxidative phoshorylation ) • يرتبط نظام نقل الإلكترون باغشية الميتوكوندريا فالمركبات المكونة له تكون منغمسة في مادة الغشاء الداخلي المتعرج وكذلك يرتبط بالزوائد المقبضية Crist المسئولة عن تخليق الـ ADP كما ترتبط النواتج المختزلة لدورة كربس وهي NADH+ H+ , FADH2 مع نظام نقل الإلكترون ومن خلال هذا الإرتباط يعاد أكسدة المرافقات الإنزيمية المختزلة NADH, FADH2 وتستغل الطاقة المتحررة من عملية الأكسدة في تخليق جزيئات الـ ATP . • ويتم تخليق الـATP بواسطة سريان إلإلكترون flow Electron خلال نظام ETS مع استعمال الأكسجين (أ2) كمستقبل نهائي للإلكترونات حيث يتحول إلي ماء وتسمي هذه العملية بالفسفرة التأكسدية . • ويتركب نظام نقل الإلكترونات من سلسلة من المركبات الحاملة Carriers مثل FAD و FMN والمرافق الانزيمي – كيو CO Q وعدد من السيتوكرومات cytochromes مثل cyt . B, C , a and a3 • ومن ملامح هذه السلسلة أن كل خطوة من خطواتها تقل في مستوي الطاقة عن الخطوة السابقة لها بمعني أن الإلكترون يسري من مستوي طاقة عالي إلي مستوي طاقة أقل وبالتالي فإن فرق الطاقة المترتب علي نقلة يستخدم لإضافة رابطة فوسفورية إلي مركب ADP فيتحول الي ثلاثي ATP. • كل زوج من الإلكترونات ( زوج من ذرات الهيدروجين يستخدم في الأكسدة والاختزال) يمر في نظام نقل الألكترون إبتداء NADH حتي نهاية السلسلة يترتب عليه إنتاج 3 وحدات من مركب ATP بينما يترتب علي نقل الإلكترون من FADH إلي نهاية النظام إنتاج جزئيين فقط من ATP • وعندما تنتقل هذه الألكترونات إلي جزئ الإكسجين تتحرر منها كمية كبيرة من الطاقة والتي تستخدم في تكوين الـATP, ويتم هذا الانتقال عن طريق سلسلة حوامل الالكترونات السابق الإشارة إليها . 2 وبذلك ينشط الأكسجين ويستقبل أيونات الهيدروجين الحرة ليكون الماء.

21. حساب الطاقة الكلية الناتجة من اكسدة جزئ جلوكوز • 1) دورة التحلل الجليكولي ( مسلك EMP): • التكسير الكامل لجزئ الجلوكوز يعطي 2 جزئ حمض بيروفيك حيث ينتج جزيئين ATP وجزئ NADH لكل جزئ واحد من حمض البيروفيك ويلاحظ استهلاك جزيئان ATP أثناء الدورة. • عموما التحليل الكامل لجزئ الجلوكوز إلي 2 جزئ بيروفيك هو 4 جزيئات ATP وجزيئان NADH (= 6 جزيئات ATP) وإستهلاك 2 جزئ ATP . إذن الناتج النهائي من الطاقة= 10 جزيئات ATP مطروحا منهم 2 جزئ ATP يساوي 8 جزئيات ATP . • 2) المرحلة الوسيطة: • عند تحول جزئ واحد من حمض البيروفيك إلي خلات المرافق الإنزيمي-أ ينتج جزئ NADH أما تحلل جزيئين من حمض البيوفيك يعطي 2 جزئ NADHأي ما يساوي 6 جزيئات ATP لكل جزئ جلوكوز. • 3) دورة كربس: • عند دخول خلات المرافق الإنزيمي –أ في الدورة واتحادها مع السيكسينات لأنتاج ك أ2والطاقة نجد أنه ينتج 3 جزيئات NADH, 1 جزئ GTP الذي يتحول الي جزي ATP بالإتحاد مع ADP وجزئ واحد من الـFAD .إذن المحصلة النهائية للطاقة الناتجة من جزئ واحد حمض بيروقيك هي: 2 جزئ NATH = ( = 9 جزيئات ATP) + 1 جزئ GTP(= 1جزئ ATP) + 1جزئ FADH( = 2 جزئ ATP) أي ما يساوي 12 جزئ ATP وبالتالي فإن الكمية الكلية من الطاقة ( ATP) لكل جزئ سكر = 2 جزئ بيروفيك ×12 =24 جزئ ATP . ومما سبق يتضح أن الطاقة الكلية ( ATP) الناتجة من هدم جزئ جلوكوز هي: 8جزيئات من التحلل الجيلوجي + 6 جزيئات عند تكوين خلات المرافق الإنزيمي –أ + 24 جزئ من دورة كربس وتساوي 38 جزئ ATP

22. جدول يوضح محصول الطاقة الناتجة من الأكسدة الكاملة لجزئ واحد من الجلوكوز في وجود أ2

23. التخمر Fermemtation • تلجا بعض النباتات الراقية عند غياب الأكسجين الي التنفس اللاهوائي لمدة معينة حيث تتراكم نواتج التفاعل الضارة مما يؤدي الي موت النبات ولكن بعض الكائنات الدقيقة خاصة المائية منها أن تتنفس بهذه الطريقة أي التنفس اللاهوائيAnaerobic respiration أو التخمر Fermemtation . • ويمكن تمثيل التفاعل الكلي لعملية التنفس في غياب الأكسجين بالتفاعل التالي: • Glucose + 2pi + 2ADP +2H+ 2 Ethanol + 2Co2 + 2ATP + 2H2o • أي أن جزئ واحد من الجلوكوز يتحول إلي 2 جزئ كحول إيثايل ويتصاعد 2 جزئ من غاز ك أ2 حيث يتكون التخمر من سلسلة متتالية من التفاعلات تحدث في غياب أ2 . • وتوجد اختلافات بسيطة جدا بين خطوات التخمر وبين مسلك التحلل الجليكولي ولكن معظم المركبات الوسطية توجد في كلا المسلكين وفيهما يتحول سكر الجلوكوز الي حمض البيروفيك ولكن في التخمر تتقدم التفاعلات خطوة الي الأمام حيث أن حمض البيروفيك يتتحول الي الإيثانول وغاز ك أ2 أو الي حمض اللاكتيك و ك أ2 أو الي أحد الأحماض العضوية الأخري تبعا لنوع الكائن الحي: • O CH3 C Coo CH3 CHO CH3 CH2OH • Pyruvate Pyruvate Acetaldhyd Alkohol Ethanol Decarboxylase Dehydrogenase H+ CO2 NADH+H+ NAD+

24. والإنزيمان اللذان يحفزان هاتين الخطوتين هما إنزيم الكاربوكسيليز Carboxylase وإنزيم الكحول ديهيدروجينيز alcohol dehydrogannase ,ولا ينتج أي جزيئات ATP في هاتين الخطوتين • ولذلك فإن صافي الطاقة للتخمر هي 2 جزئ ATP من خطوات التحلل الجليكولي فقط . • ولا يشكل التخمر الصورة الطبيعية لتنفس النباتات الراقية لكنه يمثل الوسيلة الكبري لإنتاج ATP في عديد من الكائنات الدقيقة والتي تسمي كائنات لاهوائية تكسير المركبات العضوية في غياب أ2 وأحسن الكائنات التخمرية المعروفة هي فطر الخميرة Yeast • ويمكن أن ينتج حمض اللاكتيكacid lactic في تخمر سكر الجلوكوز ببكتريا حمض اللاكتيك خاصة في اللبن حيث يتكون حمض اللاكتيك من حمض البيروفيك بدلا من الكحول الإيثايل ويحفز هذا التفاعل إنزيم ديهيدروجينيز حمض اللاكتي • O OH • CH3 C COOH CH3 C COOH • Pyruvic Acide Lactate Lactic Acide • Dehydrogenase • والمعادلة العامة هي: • Glucose + 2pi +2ADP 2Lactate + 2ADP+ 2H2o • وتحتوي نواتج التخمر السابقة مثل الإيثانول وحمض اللاكتيك علي كمية كبيرة من الطاقة لكن لا تستطيع النباتات ان تستفيد من هذه الطاقة الغير ميسورة • وهذا يعتبر دليلا علي ان التنفس اللاهوائي عملية غير فعالة نسبياً. NADH+H+ NAD

25. علاقة أيض المواد الكربوهيدراتية بالنسبة للمركبات الأخري: • تعتبر المواد الكربوهيدراتية ذات اهمية ايضية كبيرة للنبات حتث تستخدم كمواد بادئة لانتاج ATP والقوة الإختزالية في صورة المرافق الإنزيمي المختزلNADH عن طريق عمليه التنفس C6 H12 O6 + O2 + 38 ADP + 38 Pi 6Co2 + 6H2o + 38 ATP • وخلال عمليات الأيض لا تتكسر المواد الكربوهيدراتية في العادة تكسيرا كاملا ولكنها تستخدم كأصول Precursors لبناء المواد الأخري بجانب عنلية التنفس ويؤدي هذا الي بناء مواد الجدار الخلوي والأحماض النووية والبرويتينات والدهون والهرمونات النباتية والصبغات, ومن هذا يتضح أن هناك علاقة ديناميكية بين تفاعلات البناء والتفاعلات المنتجة للطاقة وبين تفاعلات التحولات الكيموحيوية للمواد التي ينتج عنها العدد من المنتجات النباتية كما بالشكل.

26. معامل التنفس (Respiratory Quotient(RQ) • يتم أكسدة أي مادة غذائية بالأكسجين وينتج عن ذلك إنطلاق كمية من ك أ2 • ويقاس معامل التنفس بتقدير كمية غاز ك أ2 المنبعث أو الأكسجين المستهلك • وأسهل طريقة معملية لذلك هو تقدير كمية ك أ2 المنبعث عن طريق إمتصاصة في محلول من أيدروكسيد الصوديوم وتقدير كمية أ2 الممتصة بالمعايره • حجم ك أ2 الناتج من التنفس • وتسمي النسبة بين ك أ2 المنبعث و أ2 المستهلك بمعامل التنفس أو النسبة التنفسية • حجم الأكسجين المستهلك في التنفس • إذن معامل التنفس يساوي: _______________________ حجم ك أ2 الناتج من التنفس حجم أ2 المستهلك فى التنفس

27. (1) في استعمال المواد الكربوهيدراتية في التنفس فإن معامل التنفس يساوي الوحده • ك6 يد12 أ6 + 6أ2 6ك أ2 + 6يد2 أ + طاقة • أي أن معامل أكسدة جزئ واحد جلوكوز يستهلك 6جزيئات أ2 وينتج 7 جزيئات ك أ2 أي أن معامل التنفس يساوي واحد صحيح. (2) وفي حالة الدهون نجد أن النسبة التنفسية حوالي 0.71 أي أقل من الواحد الصحيح حيث تعتبر الدهون مواد مختزلة بالنسبة للكربوهيدرات لذلك تحتاج إلي كمية من أ2 أكبر من المواد الكربوهيدراتية لتتأكسد في التنفس. • ك18 يد36 أ2 + 26 أ2 18 ك أ2 + يد2أ • RQ =18÷26 = 0.69 • ومما سبق نستنتج أن مادة التنفس المستعملة بكثرة تحت الظروف الطبيعية هي المواد الكربوهيدراتية. أما النباتات التي تنموا تحت ظروف قاسية من الجوع فإن معامل تنفسها يكون باستمرار أقل من الوحدة. (3) وفي حالة المواد سريعة الأكسدة مثل الأحماض الموجودة في دورة كربس أو النباتات العصرية التي تستخدم الأحماض العضوية فتكون النسبة التنفسية لها أكثر من الواحد الصحيح مثل حمض الماليك. ك4 يد6 أ5 + 3أ2 4ك أ2 + 3يد2 أ • RQ = 4 ÷ 3 = 1.33

28. معدل التنفس Respiration Rate • هو حجم الأكسجين الذي تستهلكه أو حجم ثاني أكسيد الكربون الذي تطلقة وحدة الوزن من النسيج النباتي- في وحدة الزمن- تحت ظروف الضغط والحرارة المعينة, • حيث تختلف الوحدات المستعملة في قياس معدل التنفس باختلاف حجم العينة فقد تستعمل وحدات الميكرو لتر لكل ساعة إذا كانت العينة صغيرة او قد يستعمل ملليلتر لكل جرام لكل ساعة.

29. العوامل التي تؤثر علي معدل التنفس: 1) درجة الحرارة Temperature • تفاعلات التنفس تكون حساسة للتغير في درجة الحرارة حيث يحفز هذه التفاعلات إنزيمات معدل تنفس الأنسجة النباتية يكون بطيئا عند درجات الحرارة المنخفضة القريبة من الصفر المئوي ويزداد هذا المعدل تدريجيا بارتفاع درجة الحرارة حتي يصل الي أقصي يؤدي الي تحطيم الإنزيمات ويكون في حدود 35 – 45مْ. ثم يظهر الأثر السيئ لدرجة الحرارة وينخفض المعدل. 2) الأكسجينOxygen • ومن الضروري توفر أ2حتي تحدث تفاعلات دورة كربس حيث ان أ2هو المستقبل النهائي للإلكترونات في نظام نقل الإلكترون وعموماً يتناقص معدل التنفس بنقص تركيز الأكسجين في الوسط المحيط بالخلايا المتنفسة. • 3) تركيزثاني أكسيد الكربون Carbon Dioxide • تعمل زيادة تركيز ك أ2 حول الخلايا المتنفسة عن خفض أو تثبيط معدل تنفسها 4) الأملاح الغير عضوية Inorganic salts • معدل التنفس يزداد إذا نقل النبات من الماء إلي محلول ملحي. 5) التنبيه أو الحث الميكانيكي Mechanical stimulation • معدل تنفس الأوراق يزداد بمسك هذه الأوراق باليد او خبطها أو ثنيها. 6) الجروح Wounds • جرح أحد أعضاء النبات يزيد من تنفس هذا العضو وبصفة عامة فإن الجروح يترتب عليها حدوث النشاط المرستيمي في منطقة الجرح وتكون النتيجة تكون الكالوس في مكان الجرح وعموما فإن زيادة معدل النشاط المرستيمي وتكوين الكالوس يحتاج إلي معدل اكبر من التنفس.