T érbeli niche szegregáció kétfoltos környezetben

1. Térbeli niche szegregáció kétfoltos környezetben Ökológia szeminárium, 2006.

2. Praeludium

3. A niche – egy ,,puha’’ fogalom élete

4. A reguláció szükségessége • Nem regulált populáció exponenciálisan növekszik! • A természetben ilyen hosszú távon nicsen. • Szükség van regulációra! Thomas R. Malthaus (1766-1834)

5. A regulációs kör egyedszám, egyedsűrűség…

6. A regulációs kör tápanyagsűrűség tápanyaghiány egyedszám ...

7. A regulációs kör hőmérséklet stressz ...

8. Az együttélés robosztussága(egy gyakran elhanyagolt problémakör)

9. Az együttélés robosztussága(egy gyakran elhanyagolt problémakör) • Mit bír ki a rendszer? • Hogyan reagál a külső paraméterek kis megváltozására? • Továbbra is egyensúly!

10. Impakt- és szenzitivitás-niche vektorok Az impakt leképezés:

11. Impakt- és szenzitivitás-niche vektorok A szenzitivitás leképezés:

12. Impakt- és szenzitivitás-niche vektorok A populáció-reguláció:

13. Impakt- és szenzitivitás-niche vektorok A populációdinamika:

14. Téma

15. Egy egyszerű eset: lineáris populáció reguláció Tekintsünk L együttélő fajt és D reguláló változót (,,forrást’’). A reguláló változók értékének függése a populációk egyedszámától: • dim Cj= D • C az faj egyedeinek környezeti hatásáról (impaktjáról) számol be • Erőforráskompetíció esetén I a különböző erőforrások kimerített-ségét (deplécióját) adja meg • I=0 jelenti a populációk hiányát (ökológiai vákuum)

16. Egy egyszerű eset: lineáris populáció reguláció A növekedési ráták függjenek lineárisan a reguláló változóktól (,,forrásoktól’’): • dim Si= D • Si az i. faj reguláló változókra való érzékenységről számol be • r0i(E) a populáció növekedési kapacitása (intrinsic rate of growth) • A negatív előjel a depléciós értelmezéssel van összhangban C: impakt-niche vektor S: szenzitivitás-niche vektor

17. Egy egyszerű eset: lineáris populáció reguláció Mindezekből egy Lotka-Volterra regulációs egyenletet nyerünk: A ,,szokásos’’ L-V egyenletben: aij/aij ahol: Az egyensúlyi egyenletek megoldása:

18. Erős reguláció: robosztus együttélés Az egyensúlyi megoldás: • létezik, ha J≠0 • értelmes, ha ni>0 • robosztus, ha E kis megváltozása nem öli meg a populációt

19. Erős reguláció: robosztus együttélés Az egyensúlyi megoldás: • létezik, ha J≠0 • értelmes, ha ni>0 • robosztus, ha E kis megváltozása nem öli meg a populációt Ehhez az szükséges, hogy J ne legyen kicsi!

20. Az elérhető szaporodási ráták A biológiailag releváns egyedszámok

21. Az elérhető szaporodási ráták A biológiailag releváns egyedszámok Az egyensúly

22. Az elérhető szaporodási ráták A biológiailag releváns egyedszámok Az egyensúly E

23. Erős reguláció: robosztus együttélés Ja társulás szinjén méri a reguláció erősségét! • A térfogat nagy – a szabályozás erős – ha a paralellepipedon széles minden irányban • A paralellepipedon széles minden irányban, ha minden létszám elegendően befolyásol legalább egy növekedési rátát és minden növekedési ráta elegendően függ legalább egy létszámtól. • Minden létszámnak elegendően különbözőképpen kell hatnia a növekedési rátákra és minden növekedési rátának különbözően kell függnie a létszámoktól. • Ha a populációszabályozás gyenge akkor az inverz függés erős, így E kis változása kihalásba sodorhat populációkat!

24. Erős reguláció: robosztus együttélés Mikor erős a reguláció – mikor nagy |J |? Amint az belátható: kicsi, ha van a szenzitivitás vektorok között közel párhuzamos kicsi, ha van az impakt vektorok között közel párhuzamos

25. Erős reguláció: robosztus együttélés Tehát az együttélés robosztus, ha: • az impakt vektorok kellően különböznek egymástól • ÉS • a szenzitivitás vektorok kellően különböznek egymástól AZAZ a populációknak • különbözniük kell a reguláló tényezőkhöz való viszonyában • ÉS • különbözniük kell a regulációs tényezőktől való függésükben

27. Általánosítás a nemlineáris esetre Az impakt-niche vektor legyen I derivátja:

28. Általánosítás a nemlineáris esetre Az impakt-niche vektor legyen I derivátja: Az szenzitivitás-niche vektor legyen S deriváltja:

29. Általánosítás a nemlineáris esetre Az impakt-niche vektor legyen I derivátja: Az szenzitivitás-niche vektor legyen S deriváltja: A társulási mátrix mint R deriváltja: (láncszabály)

30. Általánosítás a nemlineáris esetre Az egyensúly tehát: és ennek érzékenysége a környzet változásaira: Tehát az együttélés robosztus, ha: • az impakt- és szenzitivitás-niche vektorok kellően különböznek • (nagy VCés nagy VS ) • (nagy |J |)

32. Fuga

33. Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben • Tegyük fel, hogy környezetünk két folt (1,2), amelyben két faj (A,B) él. • Minden faj adott foltbeli szaporodási rátája függ attól, hogy melyik foltban van, és hány egyed van a foltban. • A két reguláló változó a foltok egyedszámai: • A foltok között egy állandó migráció van jelen.

34. Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben Így a rendszer dinamikája: ahol: Keressük az impakt és szenzitivitás vektorokat, azaz ?

35. Melléktéma

36. Általános modell az impakt és szenzitivitás előállításához mátrix-populációkban A dinamika alakja: fajindex A sajátértékek: A vezető jobboldali sajátérték ( ) a stabil korcsoport-eloszlás: szap. ráta A faj egyedszámvektora:

37. Hogyan változik meg a vezető sajátvektor (eloszlás) ha a dinamika mátrixa egy kicsit változik? Kicsit módosítva (nem önadjungált mátrix, 1-norma) a Schrödinger-féle perturbációszámítást, az alábbi kapjuk: ahol: • Hogyan változik meg a dinamika mátrixa a reguláló tényezők kis megváltozására? (modellfüggő válasz!) (*)

38. Tehát a vezető sajátvektor függése a reguláló változóktól: • Hogyan függ a reguláló változók vektora az egyedszám-vektortól? (modellfüggő!) Az egyedszámvektor differenciálja: A fentieket összerakva: B

39. Innen az i. faj impakt vektora: A szenzitivitás definíciója: A Schrödinger-féle energiakorrekció (elaszticitás) alapján:

40. Felhasználva (*)-ot: Innen a szenzitivitás:

41. Finale furioso

42. Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben • Tegyük fel, hogy környezetünk két folt (1,2), amelyben két faj (A,B) él. • Minden faj adott foltbeli szaporodási rátája függ attól, hogy melyik foltban van, és hány egyed van a foltban. • A két reguláló változó a foltok egyedszámai: • A foltok között egy állandó migráció van jelen.

43. Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben Így a rendszer dinamikája: ahol: Keressük az impakt és szenzitivitás vektorokat, azaz ?