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Neuropsych.vor. 3. . PTE ÁOK Pszichiátriai Klinika. Zerebrale Asymmetrie I. Die beiden Hemisphären des Neokortex weisen zwar unterschiedliche Arten von Informationsverarbeitung auf, für Verhalten und Denken ist aber die Zusammenarbeit der rechten und linken Hemisphäre unerlässlich
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Neuropsych.vor. 3. PTE ÁOK Pszichiátriai Klinika
Zerebrale Asymmetrie I. Die beiden Hemisphären des Neokortex weisen zwar unterschiedliche Arten von Informationsverarbeitung auf, für Verhalten und Denken ist aber die Zusammenarbeit der rechten und linken Hemisphäre unerlässlich Hemisphärenasymmetrien. Menschen mit einseitigen Hirnläsionen, von Patienten mit durchtrenntem Corpus callosum (Split Brain) Evolution der zerebralen Asymmetrie Die zerebrale Asymmetrie entwickelt sich möglicherweise in utero; die Lateralität von Händigkeit, Sprache und visuell-räumlicher Funktionen könnte dennoch weitgehend unabhängig voneinander auftreten Ursache der zerebralen Asymmetrien. ca. 75 % der Erdbevölkerunganzutreffende Bevorzugung der rechten Hand hat mit dem aufrechten Gang des Menschenzu tun Darwin: die zerebrale Asymmetrie ist eine evolutionäre Vorbedingung der Sprachentwicklung Die Ausprägung unterschiedlicherTalente könnte mit der Lateralisierung für bestimmte Verhaltensweisen zusammenhängen
Zerebrale Asymmetrie II. Geschlechtsunterschiede der Lateralisierung Gemeinsamer anatomischer Unterschied: die variablere intrakortikale axonale Kommunikation der linken Hirnhemisphäre, bedingt durch variablere Myelinisierung der intrahemisphärischen Verbindungen auf der linken Seite Die rechte und die linke Hirnhemisphäre unterscheiden sich in ihrem makro- und mikroanatomischen Aufbau. Bestimmte Denkmuster und Bewegungsprogramme werden dabei von einer Hemisphäre bevorzugt: von der rechten Hemisphäre wird eine auf Ähnlichkeit und visuell-räumliche Gestalten ausgerichtete Informationsverarbeitung, von der linkensyntaktisch-sprachliche und sequenziell-kausale Verarbeitung praktiziert.
Corpus callosum I Die anatomische Struktur des Corpus callosum ist schon seit Galen (129-216 n. Chr.) bekannt. Die Funktion dieser und anderer kortikaler Verbindungen blieb jedoch lange unklar und über die Jahrhunderte Gegenstand rein spekulativer Betrachtungen. Einige sahen seine Aufgabe eher praktisch und mechanisch im Zusammenhalten der beiden Hemisphären, andere hingegen gingen so weit, hier den Sitz der Seele zu postulieren. Erst im 20. Jahrhundert erkannte man den Zweck des Corpus callosum im Informationsaustausch zwischen den Hemisphären. Bahnbrechende Arbeiten von Bykov (1886-1959), einem Schüler Pavlovs, und Arbeiten von Sperry (1913-1994) trugen hierzu bei.
Corpus callosum II Komissurale Fasern, die die Hemisphären verbinden, verlaufen über 4 verschiedene Fasertrakte, wobei das Corpus callosum das zahlenmäßig bedeutendste ist. Nur ca. 1-3% aller Nervenzellen des Großhirns entsenden kommissurale Fasern. Die meisten Fasern des Corpus callosum verbinden homotope Areale der beiden Hemisphären. Während viele primäre sensorische Areale fast acallosal sind, d. h., keine Faserverbindung zur anderen Hemisphäre über das Corpus callosum haben, findet man zahlreiche Verbindungen zwischen den Arealen des Assoziationskortex der beiden Hemisphären.
Hemisphärenasymmetrie I Unter anatomischen Hemisphärenasymmetrien fasst man makroskopische und mikroskopische anatomische (zyto-, myelo, glio- oder angioarchitektonische) Unterschiede zwischen beiden Hirnhemisphären zusammen. Solche Rechts-links-Unterschiede werden auch oft kurz als Asymmetrien oder, wenn das Phänomen der Asymmetrie im Vordergrund steht, als Lateralisierung bezeichnet. Makroanatomische Rechts-links-Unterschiede können im Volumen der Hemisphären bestimmter Hirnareale, in der Gyrierung sowie in der Form und Länge bestimmter Sulci ausgemacht werden. Hinsichtlich der mikroskopischen Asymmetrien kann die Anzahl und das Volumen von Neuronen und Gliazellen sowie das Ausmaß der intrahemisphärischen Verkabelung Rechts-links-Unterschiede ausmachen.
Hemisphärenasymmetrie II Perisylvische Hirngebiete weisen beim Menschen hinsichtlich ihrer Form starke Seitenunterschiede auf. Diese Seitenunterschiede hängen wahrscheinlich noch vom Geschlecht und der Händigkeit ab. Das Planum temporale ist volumetrisch linksseitig vergrößert wobei das Ausmaß und die Richtung dieser Asymmetrie von der Händigkeit abhängt. Möglicherweise beeinflusst auch das Ausmaß frühkindlicher Erfahrung (z.B. beim Erwerb von Musikfähigkeiten) die Entwicklung der Planum-temporale-Asymmetrie. Offenbar ist das Handareal kontralateral zur dominanten Hand anatomisch vergrößert. Die Corpus-callosum-Mittsagittalfläche indiziert die anzahl der durch das Callosum verlaufenden Axone.Kleine Gehirne verfügen über ein relativ großesCorpus callosum, während große Gehirne durchrelativ kleine Corpuscallosum-Mittsagittalflächenauffallen. i
Hemisphärenasymmetrie III Insbesondere das Planum temporale bei Rechtshändern hinsichtlich des Volumens auf der linken Hemisphäre signifikant größer als auf der rechten Hemisphäre ist. Dieses volumetrische Linksüberwiegen des Planum temporale korreliert auch mit einem asymmetrischen Verlauf der Sylvi'schen Fissur mit einem längeren horizontalen Abschnitt auf der linken Hemisphäre und einem längeren vertikalen Teil auf der rechten Hemisphäre. Neben diesen Asymmetrien konnten auch deutliche Asymmetrien hinsichtlich der Länge und Form des Sulcus centralis nachgewiesen werden, wonach die Tiefe des Sulcus centralis auf der linken Hemisphäre bei Rechtshändern deutlicher ist als auf der rechten Hemisphäre. Weitere Asymmetrien werden konsistent für den Hippocampus und das Kleinhirn(rechts > links) berichtet. Bei einigen psychiatrischen Erkrankungen sind darüber hinaus Abweichungen vom normalen Asymmetriemuster festzustellen. Die Medianfläche des Corpus callosum in Abhängigkeit der Gehirngröße variiert. Diese Fläche nimmt mitzunehmendem Hirnvolumen lediglich unterproportional zu, was dadurch zu erklären ist, dass die interhemisphärische Kommunikation mitzunehmendem Hirnvolumen immer weniger effizient wird (insbesondere wegen den längeren Zeitverzögerungen), sodass mehr auf intrahemisphärische Assoziationsbahnen zurückgegriffen wird.
Die Lateralisation und die Hemisphärendominanz Die Lateralisation von Funktionen wird einerseits von genetischen Faktoren wie Händigkeit und Geschlecht und andererseits von Faktoren der Umwelt (z. B. Anregungsgrad, spezielle Anforderungen) beeinflusst. Dominanz der linken Hemisphäre Sprache,-Analyse schneller sequenzieller Informationen Dominanz der rechten Hemisphäre räumliche Prozesse -Verarbeitung nicht-sprachlicher Informationen mit einer Spezialisierung auf visuellräumlichen Funktionen
Funktionalen Asymmetrien Leistungsunterschiede zwischen den Hirnhemisphären in der Wahrnehmung, Kognition sowie der motorischen Kontrolle. Fast alle Rechtshänder verfügen über eine linkshemisphärische Sprachdominanz (ca. 99%). Auch Linkshänder verfügen wahrscheinlich überwiegend über eine linkshemisphärische Sprachdominanz (ca. zwei Drittel aller Linkshänder). Nur wenige Linkshänder weisen eine bihemisphärische oder rechtshemisphärische Sprachlateralisieungen auf. PET- und fMRT-Studien ergeben klare Hinweise für lateralisierte Aktivierungen für unterschiedliche Funktionen Frauen fallen statistisch durch leicht reduzierte funktionale Asymmetrien auf. Wahrscheinlich hängt das Ausmaß der funktionalen Asymmetrie bei Frauen von der Phase des Menstruationszyklus ab. Hinsichtlich der biologischen Ursachen für funktionale Hemisphärenasymmetrien besteht derzeit noch kein Konsens. Das derzeit erfolgreichste Modell zur Erklärung von funktionalen Asymmetrien geht von einer Interaktion zwischen genetischen und Zufallsfaktoren aus (Annett-Modell). Dieses Modell kann auch die bei Zwillingen häufige Konstellation von diskordanten Händigkeitspräferenzen bzw. funktionalen Hirnasymmetrien gut erklären. Ungeklärt bleibt allerdings, inwieweit aus diesen funktionalen Asymmetrien Evolutionsvorteile entstanden sind.
Händigkeit I Die Hände haben - wie das Gehirn auch - im Laufe der Evolution einen großen Funktionswandel erfahren. In der daraus resultierenden (Hand-Geschicklichkeit werden wir Menschen, sowohl was die Komplexität als auch die Präzision möglicher Bewegungsabfolgen angeht, von keinem anderen auf zwei Beinen gehenden Primaten übertroffen. Händigkeitsbestimmung In der Psychologie erfolgt die begriffliche Abgrenzung von Links- und Rechtshändern üblicherweise durch Tests. Da diese Handlungen teils unter visueller, teils unter sensorischer Kontrolle stehen und unterschiedliche Anteile an sensomotorischer Präferenz, Schnelligkeit und Subjekt-Objekt-Relationen involvieren, sind die Ergebnisse naturgemäß schwierig zu interpretieren. Auch kann man mit den dazu generell verwendeten »Papier-und-Bleistift«-Tests die Händigkeit nur über die Asymmetrie in der Imagination eines bekannten Bewegungsablaufes zu erfassen versuchen. In Kenntnis der Schwierigkeiten bei der Händigkeitsbestimmung aufgrund der »Schreibhand« und -angesichts des gesellschaftlichen Drucks zur Präferenz einer Hand bei der Verwendung von Essbesteck und der Begrüßung mit Handschlag, werden diesbezügliche Fragen manchmal weggelassen. Grundfragen der Unterscheidung von sensomotorischer Seitigkeit und Handgeschicklichkeit werden auch durch manuelleTests (z.B. Annett 1992) bisher nur teilweise gelöst. Die Möglichkeit, dass Linkshänder und Rechtshänder eine unterschiedliche mentale Repräsentation ihrer Hände haben und deshalb Aufgaben mit gänzlich unterschiedlichen Bewegungsfolgen umsetzen könnten, fließt bislang in die Erfassung des Phänomens ebenfalls noch nicht ein.
Händigkeit II Händigkeit ist am ehesten entlang eines Kontinuums abbildbar, das von »ausgeprägter Rechtshändigkeit« bis zu »ausgeprägter Linkshändigkeit« reicht, und dadurch viele Zwischenformen zulässt, von denen Personen, die sowohl mit der einen als auch der anderen Hand eine ähnliche Geschicklichkeit aufweisen (sog. Ambidexter), benannt sind. Eine Gruppe von Personen, die etwa 70% der Population umfasst und ziemlich homogen in ihrer Zusammensetzung ist, kann man als »rechtshändig« bezeichnen. Zu den anderen 30% gehören: 1. Menschen, die für verschiedene Tätigkeiten die eine oder die andere Hand benutzen können und oftmals die linke nehmen, wenn Rechtshänder die rechte einsetzen, als auch 2. Personen, die Tätigkeiten mit hohem sozialen Erwartungsdruck rechtshändig ausführen, andere mit der linken, und schließlich 3. Menschen, die die überwiegende Mehrzahl der inTests abgefragten einhändig durchzuführenden Tätigkeiten inklusive des Schreibens, links ausführen.
Händigkeit III Die phylogenetische Entwicklung der Händigkeit: die klassischen Annahmen z.B. den aufrechten Gang und die Entwicklung einer beweglichen Daumenwurzel mit der Entwicklung der Händigkeit in einen ursächlichen Zusammenhang bringen. Das ergab Probleme, da von unseren »Vorfahren« nur manche Affenarten, z. B. Gorillas und Schimpansen, eher eine »Rechtshändigkeit« entwickeln, wohingegen andere, z. B. Gibbons, eher »Linkshänder« sind. Beide zeigen sie aber, ähnlich wie wir Menschen, eine Lateralität in der Steuerung der für den Bipedalismus notwendigen Axialmuskulatur und eine vorherrschende Händigkeit der gesamten Spezies. Möglicherweise üben bei Primaten sowohl eine Seitenpräferenz bei der Steuerung der axialen Muskulatur, wie sie z. B. durch Ganzkörperdrehungen zum Ausdruck kommt, als auch die lateralisierte Verarbeitung sensorischer Reize einen Einfluss auf die Lateralität der distalen Muskulatur aus. Man kann deshalb annehmen, dass ein Handlungsplan in der Hemisphäre entwickelt werden muss, in der die Steuerung von Körperhaltung, Axial-, Schulter- und Armmuskulatur mit Sinnesempfindungen von Auge und Ohr zusammengeführt und mit einer lateralisierten Manipulationskomponente von Finger- und Handbewegungen in Verbindung gebracht wird
Händigkeit IV Rechts- und linkshändige Menschen kommen in verschiedenen Kulturen mit unterschiedlicher Häufigkeit vor, neben genetischen auch kulturelle Einflüsse für die Ausprägung der Händigkeit wesentlich sind. Mehrere Faktoren:Zum einen durch Lernen in Form von Nachahmung im Familienkreis (Lernen am Modell) und durch eine im kollektiven Gedächtnis verankerte Verstärkung im traditionsgebundenen Gebrauch der einen oder anderen Hand. Zum anderen ist Handpräferenz als eine Ausformung der Seitenpräferenz zu verstehen, die bislang im Wesentlichen erst im Hinblick auf die Seitenpräferenz von Sinnesorganen (bevorzugtes Auge und Ohr) und den unteren Extremitäten (bevorzugtes Bein, bevorzugter Fuß) untersucht ist. Unser Begriff von Händigkeit wird darüber hinaus entscheidend davon geprägt, welche Tätigkeiten man hierfür als ausschlaggebend ansieht. Im Bereich der Schule bestimmt immer noch hauptsächlich die Verwendung der Schreibhand die Händigkeit. Bei psychologischen Tests wird durch tatsächliche Ausübung oder über durch Imagination gut geübter Alltagstätigkeiten die »dominante Hand« erfragt. Kraft, Schnelligkeit und Zielgenauigkeit legen dabei Händigkeits- und damit teilweise Geschicklichkeitswerte fest. Heute wird die Ausprägung der Händigkeit unter dem Aspekt einer variablen genetischen Penetranz und der plastischen Repräsentation mentaler Vorgänge im Gehirn im Hinblick auf Umweltereignisse betrachtet. Hierbei wird bei Aufgaben mit hoher räumlicher und/oder zeitlicher Auflösung einer Hemisphäre letztlich die »Dominanz« beim Erstellen eines Handlungsplanes zugeordnet.
Atypische Hemisphärenasymmetrien I Für eine Reihe von Verhaltensauffälligkeiten wurden atypische Hemisphärenasymmetrien als Ursache diskutiert, zB. verzögerte Sprachentwicklung, Legasthenie und Stottern. Die volumetrische Links > rechts-Asymmetrie des Planum temporalewird als typische bzw. normgerechte Asymmetrie bezeichnet. Alle davon abweichenden Asymmetrien (reduzierte Links > rechts-Asymmetrie, Rechts > links-Asymmetrie) oder Symmetrie (links = rechts) werden demzufolge als atypisch bezeichnet. Die Vermutung, dass für die oben genannten Sprach- und Sprechstörungen atypische kortikale Dominanzverhältnisse vorliegen würden, wird dadurch genährt, dass bei diesen Störungen gehäuft Linkshändigkeit oder andere atypische funktionale Asymmetrien festgestellt werden. In neuerer Zeit werden auch unklare kortikale Dominanzverhältnisse mit psychiatrischen Störungen wie Schizophrenie, endogene Depression, Aufmerksamkeits-/Hyperaktivitätsstörungen, GillesdelaTourette Syndrom und Zwangsstörungen in Verbindung gebracht. Der größte Teil der bislang zu diesem Thema publizierten Arbeiten bezieht sich auf atypische Asymmetrien in perisylvischen und temporalen Hirnbereichen. Es werden allerdings auch atypische Asymmetrien für den Frontalkortex, den Hippocampus, die Amygdala, den Ncl. caudatus, das Putamen und den Globus pallidus berichtet.
Atypische Hemisphärenasymmetrien II Obwohl für einige psychiatrische und neurologische Erkrankungen atypische anatomische Asymmetrien festgestellt werden konnten, ist derzeit noch offen, ob diese Auffälligkeiten Ursache oder Folge der Erkrankungen sind. Am häufigsten scheinen atypische anatomische Asymmetrien bei Schizophrenen und bei Personen mit Lese-Rechtschreib-Schwächen vorzuliegen. Diese atypischen anatomischen Asymmetrien sind vor allem in perisylvischen Hirnbereichen (Planum temporale, SylvischeFissur, Gyrus temporalis superior, Temporallappen, Seitenventrikel) festgestellt worden. Es ist unwahrscheinlich, dass atypische anatomische Asymmetrien alleinige Ursache dieser Erkrankungen sind. Vorstellbar ist, dass diese anatomischen Auffälligkeitenmitanderen Faktoren interagieren (neuro-physiologische oder soziale), um zu Verhaltensstörungen zufüren