Neuropsych.vor. 4.

1. Neuropsych.vor. 4. PTE ÁOK Pszichiátriai Klinika

2. Perzeptuelles Lernen I Unterscheidet sich insbesondere durch seine Reiz- und Aufgabenspezifität sowie seine nicht verbalisierbare und rein sensorische Natur von den meisten anderen Arten von Lernen. Es basiert vermutlich auf funktionellen Veränderungen auf verschiedenen Ebenen der Informationsverarbeitung, mit hoher Wahrscheinlichkeit einschließlich des primären sensorischen Kortex. Perzeptuelles Lernen scheint auf den ersten Blick eine relativ komplexe kognitive Leistung darzustellen und insofern eher deklarativen Formen des Lernens zu gleichen, also solchen, deren Ergebnisse verbalisierbar sind. Die Reizspezifität für solch elementare Reizeigenschaften wie Orientierung, Gesichtsfeldposition und trainiertes Auge deutet dagegen auf eine Beteiligung des primären visuellen Kortex bei diesen Lernvorgängen hin, da dort die Neuronen orientierungsspezifisch, aber teilweise noch von nur einem Auge erregbar sind. Diese Beteiligung des primären visuellen Kortex stände auch im Einklang mit der Nichtverbalisierbarkeit des Lernerfolges; die Versuchspersonen sind nach Erlernen schwieriger Wahrnehmungsaufgaben nicht in der Lage, konsistente Angaben darüber zu machen, wie sie gelernt haben.

3. Perzeptuelles Lernen II Die Abhängigkeit von Fehlerrückmeldung und »Einsicht« zeigt andererseits die Wichtigkeit von »Top-down«-Einflüssen aus nachgeschalteten kortikalen Ebenen und die große Rolle höherer kognitiver Kortexareale. Die Ergebnisse der Untersuchungen zum perzeptuellen Lernen führen uns nicht nur das überraschende Ausmaß an Plastizität selbst im erwachsenen peripheren sensorischen Kortex vor Augen. Sie legen vielmehr auch nahe, dass die kortikale Informationsverarbeitung nicht als ein rein vorwärtsgekoppeltes (»feedforward«), hierarchisch organisiertes System aufeinanderfolgender neuronaler Ebenen anzusehen ist. Vielmehr stellt sie ein komplexes und plastisches (also lernfähiges) rückgekoppeltes (»feedback«) System dar, in dem »Top-down«-Einflüsse eine wesentliche Rolle spielen, beispielsweise durch eine aufgabenspezifische Einstellung der rezeptiven Feldeigenschaften auf den frühen Kortexebenen

4. Motorische Lernprozesse können dem Bewusstsein zugänglich gemacht werden, bleiben dem Lernenden aber in der Regel unbewusst - man spricht daher von implizitem Lernen. Die Grundlage für den Erwerb von Fertigkeiten ist die Fähigkeit des motorischen Systems, auf Veränderungen der am Körper und Gliedmaßen wirkenden Kräfte zu reagieren. Der Verlust dieser motorischen Adaptationsfähigkeit führt zu einem gestörten Bewegungsablauf und zum Verlust der Koordination. Während derinitialen Lernphase sind neben den klassischen motorischen Area auch Teile der Großhirnrinde aktiv, die nicht im eigentlichen Sinne motorische Information kodieren (z. B. der somatosensorische Kortex). Mit dem Erreichen der Könnensphase verengt sich die neuronale Aktivität auf den motorischen Kortex. Ebenso ist die Aktivität des Kleinhirns beim motorischen Lernen erhöht. Sensomotorische Adaptationsprozesse sind bei Kleinhirnläsionen gestört.

5. Sprachentwicklung Es scheint, als sei die rechte Hemisphäre für die frühe Phase der Sprachentwicklung besonders relevant. Bei Kleinkindern mit frühkindlichen unilateralen Läsionen haben rechtshemisphärische Läsionen einen größeren negativen Einfluss auf den Verlauf des Spracherwerbs als linkshemisphärische Läsionen. Während der ersten 2 Monate lernen Säuglinge die prosodischen Aspekte ihrer Muttersprache zu identifizieren, mit 9 Monaten haben sie bereits ihr Wissen über prosodische Phrasierungsregeln ihrer Sprache. Diese Informationen werden beim Erwachsenen eher rechtshemisphärisch verarbeitet und es ist zuvermuten, dass dies auch bei Kleinkindern so ist. Prosodische Aspekte auf der Silben- und Wortebene könnten beim Kleinkind ebenfalls zunächst rechtshemisphärisch verarbeitet werden Erst zu dem Zeitpunkt, an dem diese Information lexikalisch gebunden ist, zu vornehmlich linkshemisphärischen Aktivationen führen. Phonemische Information wird dagegen zunächst bilateral und später primär linkshemisphärisch verarbeitet. Die linke Hemisphäre gewinnt an Relevanz während des Erwerbs von Wörtern mit ihren morphologischen Strukturen und Bedeutungen sowie mit dem Erwerb der Syntax. Hier scheinen zunächst links temporale Regionen von größter Wichtigkeit. Erst zu einem späteren Zeitpunkt kommen links frontale Regionen, vor allem für schnelle syntaktische Prozesse ins Spiel.

6. Repräsentation der Sprachfunktion Bei Rechtshändern wird die Sprachfunktion im Wernicke-und im Broca-Gebiet der linken Hemisphäre lokalisiert. Aber auch andere Strukturen spielen bei der Sprache eine Rolle, z. B. der inferiore Temporallappen, der anteriore Gyrus cinguli und das supplementärmotorische Areal. Ihre Rolle bei der Sprache ist jedoch nicht klar, da eine Läsion dieser Areale keine klassischen Aphasiesyndrome verursacht. Fast alle Studien mit funktioneller Bildgebung zeigen häufig auch kleinere Aktivierungen in rechtshemisphärischen Arealen, homolog zu den linkshemisphärischen Wernicke- und Broca-Regionen. Die Rolle der rechten Hemisphäre ist unklar, manche Autoren vermuten eine Rolle bei emotionalen Aspekten der Sprache und es gibt Beschreibungen von Patienten, bei denen die Sprachmelodie bei rechtshemisphärischen Läsionen gestört war, ohne dass eine Aphasie im klassischen Sinne vorlag. Die Repräsentation der Sprache ist individuell sehr variabel. Manche Rechtshänder zeigen eine fast bilaterale Aktivierung der Sprachregionen, andere eine strikte Lateralisierung. Die rechte und linke Hemisphäre sind an unterschiedlichen Aspekten der Sprache beteiligt. Das würde auch die getrennte links- oder rechtshemisphärische Aktivierung bei Sprachen erklären, die sowohl komplexe Zeichen als phonetische Symbole umfassen, wie z.B. japanisch

9. Prinzipien kortikaler Reorganisation I Vermehrter Gebrauch eines Gliedes oder vermehrte verhaltensrelevante Stimulation eines sensorischen Bereichs führt zu einer Expansion der zugehörigen kortikalen Repräsentation und zu einer Schärfung der rezeptiven Felder der entsprechenden Neurone. Deafferenzierung oder verminderter Gebrauch bedingt Invasion von Repräsentationsbereichen, die auf der Karte dazu benachbart liegen. Zeitsynchrone,verhaltensrelevante Stimulation von zwei Regionen (z.B. zwei Fingern) bedingt eine Fusion der Repräsentationen, d.h, zeitliche korrelierte Aktivitäten formen kortikale Repräsentationen. Häufige asynchrone Reizung zweier Rezeptorengebiete bedingt Trennung der zugehörigen Repräsentationen (es entstehen z. B. getrennte Fingerareale oder der »Barrel«-Kortex der Ratte). Veränderungen in den kortikalen Karten erfolgen nur, wenn die Reizverarbeitung mit hoher Motivation erfolgt. Kortikale Reorganisation kann durch intensive Übung erreicht werden, bei der über mehrere Stunden am Tag an aufeinanderfolgenden Tagen trainiert wird.Eine Hirnverletzung kann kortikale Reorganisation in eng benachbarten Gebieten zur Läsion hervorrufen.

10. Prinzipien kortikaler Reorganisation II Bildung von Synapsen, erhöhte Dichte von Spines, längere Dendriten und Axone, vermehrte Aktivität in Gliazellen, veränderten Stoffwechsel (Angiogenese), Integration neuer Neuronen in das Gehirn. Deafferenzierung oder verminderter Gebrauch bedingt Invasion von Repräsentationsbereichen die auf der Karte dazu benachbart liegen. Vermehrter Gebrauch eines Gliedes oder vermehrte verhaltensrelevante Stimulation eines sensorischen Bereichs führt zu einer Expansion der zugehörigen kortikalen Repräsentation und zu einer Schärfung der rezeptiven Felder der entsprechenden Neurone Zeitsynchrone, verhaltensrelevante Stimulation von zwei Rezeptorbereichen (z.B. zwei Fingern) bedingt eine Fusion der zugehörigen Repräsentationen, asynchrone Reizung führt zur Aufspaltung und Differenzierung.

11. Kortikale Reorganisation Kortikale Reorganisation kann durch intensive Übung erreicht werden, wenn diese unter hoher Motivation erfolgt. Lange Zeit war man der Meinung, dass die Verbindungen zwischen den Nervenzellen des Gehirns in der frühen Kindheit geformt werden und - mit Ausnahme derjenigen, die in Gedächtnis involviert wären - sodann fest »verdrahtet« bleiben. Es konnte jedoch nachgewiesen werden, dass sich das Gehirn kontinuierlich selbst umorganisiert, und zwar auf mikroskopischer Ebene-es ändern sich die Verbindungsstärken zwischen Neuronen- wie makroskopisch. Die kortikalen Repräsentationen sind plastisch. Auch noch im Gehirn des Erwachsenen formen sich ständig neue Verknüpfungen zwischen Neuronen, ja sogar neue Nervenzellen, während alte Schaltstellen ihre Verbindungskraft verlieren oder gar vollständig zerfallen können. Solche Prozesse erfolgen in Abhängigkeit von der jeweiligen Gehirnaktivität, also insbesondere in Abhängigkeit von Erfahrung.

12. Die neuronale Plastizität Die Fähigkeit des Gehirns, sich zu reorganisieren und ausgefallene Funktionen auf verschiedene Weise zu kompensieren Die neuronale Plastizität als Grundlage des Lernens Neubildung von Neuronen,-die Anzahl der Synapsen und der synaptischen Dornen (Spines) nimmt zu anregende Umgebung -Deprivation -Hebb-Synapsen Die neuronale Plastizität und die Regeneration „Sprouting" - das Aussprossen von Axonkollateralen

13. Plastizität des Gehirns und Lernen I Entwicklung und Lernen Frühe Erfahrungen und Interaktion mit der Umgebung steuern Wachstum und Verbindung von Nervenzellen Lernen und Reifung. Alle Lernprozesse sind Ausdruck der Plastizität des Nervensystems, aber nicht jeder plastische Prozess bedeutet Lernen. Reifung- genetisch programmierte Wachstumsprozesse zu Veränderungen des zentralen Nervensystems führen, die als unspezifische Voraussetzung für Lernen fungieren. Inaktivierung und Absterben unbenutzter Neurone. Durch simultanes Feuern wird nicht nur die Stärke derVerbindung der kooperierenden Synapsen erhöht, sondern gleichzeitig die der inaktiven benachbarten Synapsen geschwächt. Durch die simultan aktiven Synapsen wird aktivitätsabhängig der Nervenwachstumsfaktor (Nerve Growth Factor, NGF) von den benachbarten Synapsen »abgezogen«. Bei nichtVorhandensein des Nervenwachstumsfaktors oder eines ähnlichen, auf den postsynaptischen Zellen aktivierten Wachstumsfaktors sterben die benachbarten nicht-aktiven Zellen ab (»pruning«).

14. Plastizität des Gehirns und Lernen II Hebb-Synapsen (Donald Hebb) Die Hebb-Regel stellt die neurophysiologische Grundlage der Bildung von Assoziationen dar. Hebb-Synapsen haben die Eigenheit, bei simultaner Erregung ihre Verbindung zu verstärken

18. Kortikale Reorganisation ist verschieden von S-R-Lernen Kortikale Reorganisation ist nicht im Bereich von operanter oder klassischer Konditionierung erklärbar, also nicht Lernen im eigentlichen Sinne bedeutet, denn es gab ja keine Lerndurchgänge, in denen die Lokalisationsfähigkeit oder die Zwei-Punkte-Schwelle trainiert wurde. Vielmehr verändert eine bestimmte Erfahrung oder Übung die kortikale Organisation in diesem Fall derart, dass nun auch andere Reize der gleichen Modalität unterschiedlich verarbeitet und wahrgenommen werden. Mit Generalisierung oder Transfer kann dies nicht ohne weiteres erklärt werden. Damit kann kortikale Reorganisation nicht als Lernen im klassischen Sinne aufgefasst werden, bei der die Wahrscheinlichkeit eines Verhaltens auf eine bestimmte Reizkonstellation hin verändert wird. Auch die bisher für »perzeptuelles« Lernen beschriebenen Gesetzmäßigkeiten reichen für eine Erklärung nicht aus. Kortikale Reorganisation muss demnach als neue Kategorie der Adaptationan die Umwelt verstanden werden. Eine bestimmte Übung und Erfahrung, die wohl in operante oder klassische Konditionierung eingebettet sein kann, verändert sozusagen den Apparat der Reizverarbeitung und die Art des Reaktionsrepertoirs

19. Bildgebende Techniken Verschiedene bildgebende Techniken haben in den letzten Jahren gezeigt, dass auch im erwachsenen Gehirn nach einer Schädigung plastische Veränderungen auftreten können. Nach einer peripheren oder zentralen Schädigung tritt eine Umverteilung von Aktivität über noch intakte Teile des motorischen bzw. sprachlichen Systems auf. Nur manche dieser Änderungen sind für dieFunktionsbesserung verantwortlich. Mit der funktionellen Bildgebung können altbewährte Therapien in vivo überprüft werden und Änderung der Organisation in Beziehung zur klinischen Besserung gesetzt werden. Das Ziel zukünftiger Studien ist es, für jeden Patienten eine Prognose zu stellen und die für ihn individuell am besten geeignete Rehabilitation zukommen zu lassen.

22. Therapie Die Entdeckungen der Neurowissenschaft über die Art und Weise, wie das ZNS auf Verletzungen reagiert und wie es Verhaltensweisen erhalten oder wiedergewinnen kann, haben zur Entwicklung neuer Therapievorschläge für die Rehabilitation nach überdauernden neurologischen Ausfällen oder Verletzungen geführt. Neuere Verfahren setzen ergänzend einerseits auf die Verhinderung kompensatorischer Reaktionen und andererseits auf Training wiederzuerlangender Fertigkeiten in kleinen Schritten, nach dem Shaping-Prinzip. Wichtig dabei ist die Verhaltensrelevanz derTrainingsschritte, ohne die kortikale Reorganisation nicht induziert wird und ohne die jeglicher Erfolg ausbleibt. Mittels EEG und bildgebender Verfahren konnte gezeigt werden, dass sich in der Folge die dem Training zugeordneten Hirnregionen reorganisieren.