Evolutionen af ultraviolet syn hos vertebrater

1. Evolutionen af ultravioletsyn hos vertebrater

2. Shi, Y. & Yokoyama, S. 2003: Molecular Analysis of the evolutionary significance of ultravolet voision in vertebrates& Zhang, J. 2003: Paleomolecular biology unravels the evoltionary mystery of vertebrate UV vision

3. Ultraviolet (UV) syn • Vertebrater (hvirveldyr): de kæbeløse hvirveldyr, bruskfisk, benfisk, padder, krybdyr, fugle og pattedyr. • Ultraviolet lys: energirig elektromagnetisk stråling med en bølgelængde mellem violet lys og røntgenstråling dvs. mellem 400 og 500 nm.

4. Ultraviolet (UV) syn • Visuelle pigmenter aktiveres når fotoner absorberes. • Et visuelt pigment består af et opsin (transmembrant protein) og kromoforen. • Lys følsomheden for et visuelt pigment bestemmes af interaktionen mellem opsin og kromoforen. • Bølgelængden der giver den maksimale absorption kaldes max.

5. Ultraviolet (UV) syn • Generelt bruger vertebrater kun en type kromofor (11-cis-retinal). • Vertebrat opsin kan klassificeres i fem paraloge grupper, efter deres fylogenetiske slægtskab: • SWS1 (short wavelength-sensitive type 1), max ≈ 360 nm. • SWS2 (short wavelength-sensitive type 2) • RH1 (rhodopsin) • RH2 (RH1-like) • LWS/MWS (long wavelength- og middle wavelength-sensitive) • De fleste arter har tre eller fire typer af opsin. • Mellem arterne kan max for opsin varierer. • Evolutionært foreslås det, at der i den fælles stamform til vertebrater var fem opsiner, en tilhørende hver gruppe.

6. Ultraviolet (UV) syn • UV syn er tilstede i nogle, men ikke alle arter, af: • Fisk • Padder • Krybdyr • Fugle • Pattedyr • UV bruges f.eks., hos arter der kan se UV, til: • Valg af mage • Fouragering • Kommunikation

7. Figur 1 fra Zhang. silke abe makak abe undulat kvastfinnede fisk Evolutionen af vertebrate visuelle pigmenter.

8. Figur 1 fra Shi & Yokoyama. Evolutionært træ over 21 vertebrate SWS1 pigmenter. budgerigar: undulat macaque: makak abe marmoset: silke abe coelacanth: kvastfinnede fisk

9. Figur 2 fra Shi & Yokoyama. Alignede aminosyre sekvenser af nulevende og stamformers SWS1 pigmenter i vertebrater.

10. SWS1 • Alle aminosyre der er med til at bestemme interaktionen mellem opsin og kromoforen er blevet lokaliseret i TM I-VII. • Aminosyrerne i N og C terminalen er ikke med til at bestemme interaktionen. • Aminosyrerne på sites 46, 49, 52, 86, 90, 93, 114 og 118 medierer hvordan interaktionen er mellem opsin og kromoforen.

11. Tabel 1 fra Shi & Yokoyama. TM cytoplasmisk loop ekstracellulært loop Effekten af flertydige aminosyre i TM I-III på λmax - er ikke en vigtig faktor.

12. Figur 3 fra Shi & Yokoyama. Rekonstruktion af fuglenes SWS1 pigment. Fugles skift til violet sensitivt syn kan forklares ved F49V/F86S/V116L/S118A. Introduktion af S90C giver skift fra 393 til 360 nm, senere sker S86C.

13. Figur 1 fra Shi & Yokoyama. Evolutionært træ over 21 vertebrate SWS1 pigmenter. budgerigar: undulat macaque: makak abe marmoset: silke abe coelacanth: kvastfinnede fisk

14. SWS1 • Aminosyrerne på sites 46, 49, 52, 86, 90, 93, 114, 116 og 118 medierer hvordan interaktionen er mellem opsin og kromoforen. • 43 aminosyre ændringer i løbet af vertebrat evolution er identificeret. • For fisk, salamander, kamæleon, gekko, mus og rotte har pigmentet bibeholdt UV-sensitivitet stort set uden nogle af disse aminosyre ændringer gennem hele den vertebrate evolution. • Fordi substitutioner af få positioner går uafhængigt igen i mange vertebrate linier, kunne disse parallelle substitutioner tyder på positiv Darwinistisk selektion på SWS1.

15. Figur 1 fra Shi & Yokoyama. Evolutionært træ over 21 vertebrate SWS1 pigmenter. budgerigar: undulat macaque: makak abe marmoset: silke abe coelacanth: kvastfinnede fisk

16. Havde den fælles stamform til alle vetebrater UV syn? • max for stamformens SWS1 udledes til at være 361 nm (UV sensitivt) hvilket betyder at den fælles stamform kunne have haft muligheden for UV syn. • At have UV-sensitivt opsin er dog ikke ensbetydende med UV syn: • Måske kunne organismen ikke opfange lys i den del af spektret. • Måske detekteres lyset, men hjernen er måske ikke i stand til at udnytte farvesyn.

17. Hvordan erhverves og mistes UV syn i de forskellige organismer? • På alle noder, på nær fuglenes fælles stamform, har det rekonstruerede opsin max omkring 360 nm hvilket betyder at de alle kunne have haft UV syn. • Fuglenes fælles stamform havde max på 393 nm, det er på grænsen mellem UV og violet. • Violet syn opstod mindst fire gange, i: frøer, fugle, primater og cetartiodactyl. • I de fleste nulevende vertebrater er UV-synet nedarvet fra den vertebrate stamform, men i undulaten, zebra finken og kanariefuglen er det sekundært erhvervet fra det violette syn.

18. Har tilstedeværelsen eller manglen på UV syn nogen adaptiv værdi for organismen? • Tilstedeværelsen af UV syn er stærkt associeret med tilgængeligheden af UV lys i omgivelserne og de UV-afhængige adfærd dyret udfører. • UV kan skade nethindens væv. Hos mennesker og mange andre arter findes ”screening” pigmenter i linser og hornhinden der fjerner meget UV lys så vores nethinde er beskyttet.