Massa-Extincties

1. Massa-Extincties Sofie Van Den Audenaerde JenteOttenburghs JarlBastianen

2. Extraterrestrischeoorzakenvoorde K-T extinctie • K-T extinctie : algemeen • Meestrecente van de vijfgroteextincties • Krijt – Tertiairgrens = 65 MYA • Extincties : • Marienereptielen • Vliegendereptielen • Dinosaurussen (beideorde’s) • Grootdeel van de marieneinvertebraten • (foraminifera, nannoplankton) • Overlevendetaxa : • Landplanten • Krokodillen , slangen,… • Zoogdieren • Veleandereinvertebraten

3. Extraterrestrischeoorzakenvoorde K-T extinctie • Anderehypothesenvoor de K-T extincties: • Oceanografische, atmosferische of klimaats- veranderingen (?) • Magnetischeomkering • Supernova • …  geen consensus!

4. Extraterrestrischeoorzakenvoorde K-T extinctie • Waaromzijnoorzakenzomoeilijkteachterhalen? • Biologischeveranderingen in het fossielenbestandmakengegevensmoeilijkerinterpreteerbaar: • Bijvoorbeeld: • In die K-T sedimentenvariërenstabiele O- en C-isotopen • Maarditkanookeenreflectiezijn van veranderingen in: • Saliniteit • Oxygenatie • Temperatuur • … •  moeilijkinterpreteerbaar!

5. Extraterrestrischeoorzakenvoorde K-T extinctie • De hypothese van Alvarez et al: • Veranderingen in Iridium-concentratiesalsaanwijzingvooreenasteroide-inslag: • Ir = Platinum-groep element • Ir = normaalgezienveel minder voorkomend in de aardkorst en -bovenmanteldan in extraterrestrischmateriaal • Ir = van meteoritischstofwanneermeteorieten door de atmosfeer van de aardepasseren • Accumuleertdan in bodemlagen • Hoe zit het met Ir-concentraties op de K-T grens?

6. Extraterrestrischeoorzakenvoorde K-T extinctie • Ir-concentraties op de K-T grens: • In twee sectiesgemeten (in kleilaagpelagischesedimenten): • Italië • Denemarken

7. Extraterrestrischeoorzakenvoorde K-T extinctie • Watwordtwaargenomen in die pelagischesedimenten? • Anderesamenstelling foraminifera tussen K en T • Extinctie van de meestenannoplankton op die grens • Kleurverandering op overgang K en T (gepaardgaande met extincties) • Anderechemischesamenstelling in grenslaagdanzowel de laageronderals die erboven: • OnderandereeenveelhogereIr-concentratie!

8. Extraterrestrischeoorzakenvoorde K-T extinctie • Irveranderingen: • Italië • 28 elementengetest: • Allen zelfdepatroon van abundantie • BehalveIr = 30 keerhogereconcentratiedan door toevalthv K-T grens • Patroon: • K = lage c • Begin T = enormeabruptestijging in c !!! • Verderop in T = terugdalennaarachtergrondconcentratie

9. Extraterrestrischeoorzakenvoorde K-T extinctie • Irveranderingen: • Denemarken: • Laagheeftanderesoortensamenstelling (onderanderemeerbivalven) • MAAR : Patroon van Ir = welhetzelfde !!!

10. Extraterrestrischeoorzakenvoorde K-T extinctie • WaaromzulkehogeconcentratieIrthv van die K-T grens? • 1. inslag van eenasteroide van >10 km doorsnede • Wereldwijd effect • Komt qua frequentie (waaropzulkeinslagenkunnenvoorkomen) overeen met de tijdstippen van de vijfgroteextincties • 2. Fysische/chemischeverandering in de oceaanwaardoorerenormehoeveelhedenIruitgeëxtraheerdwerden • MaardanmoetenergrotehoeveelhedenIr in het oceaanwatervoorgekomenhebben? …

11. Extraterrestrischeoorzakenvoorde K-T extinctie • Hoge c Ir = van extraterrestrischeoorsprong!!! • Van een supernova? • Nee, want: • VerhoudingentussenIr en Puatomen • VerhoudingentussenverschillendeIratomen Verschillen van diegene die je zouverwachtenbijeen supernova (= van buitenonszonnestelsel)

12. Extraterrestrischeoorzakenvoorde K-T extinctie • Hoge c Ir = van extraterrestrischeoorsprong!!! • Van eenasteroideinslag: • Enorme impact krater • Stof tot in de stratosfeer, rondom de heleaarde • Zonlichtzoverhinderd • Fotosynthesegeblokkeerd • Voedselketensingestort • Extincties!!!

13. Chicxulub impact gaatvoorafaande K-T grensmassa-extinctie • Asteroide impact hypothese: • Maar waar ligt nu die enorme krater? • Chicxulub krater in Yucatan (Mexico) • Maar komen de ouderdom en doorsnede van de krater overeen met de K-T grens massa-extinctie? • Om dit te testen  nieuwe boorkern in die krater : • Yaxcopoil-1 (Yax-1)

14. Chicxulub impact gaatvoorafaande K-T grensmassa-extinctie • Ouderdom van Yax-1? • Gedateerd in opper Krijt, • maar VOOR de K-T grens !!! • Hoe is dit te verklaren: • 1. Deze sedimenten werden afgezet door backwash in de krater ná de Chicxulub impact • 2. De Chixculub impact speelde zich vóór de K-T grens af, en veroorzaakte de massa-extinctie dus NIET

15. Chicxulub impact gaatvoorafaande K-T grensmassa-extinctie • Zijn die sedimenten afgezet door backwash en geeft dit zo een vertekend beeld bij de ouderdomsbepalingen? • Nee, want: • Backwash waardoor die sedimenten de reeds gevormde krater zouden opvullen impliceert: • Hoog-energetische stromingen voor erosie en transport van de partikels • Onder andere • de soortensamenstelling van foraminifera • De sedimenttypes • Het feit dat er aanwijzingen zijn van bioturbatie • in die lagen bewijzen het tegendeel; • De stroming die er toen heerste was zeer laag-energetisch

16. Chicxulub impact gaatvoorafaande K-T grensmassa-extinctie • Verschillende argumenten: • Polariteit • keert pas een tijd ná de K-T grens terug om • Iridium analyse • In deze studie is er geen Ir-anomalie? • Foraminifera • Abrupte verandering soortensamenstelling op K-T grens maar ook erna? • MAAR vroeg T bevat hiaten! • Dus er ontbreekt een interval op de K-T grens

17. Chicxulub impact gaatvoorafaande K-T grensmassa-extinctie • Hoewelerdushiaten in de beschikbaregegevenszijn, willen Kelleret al. tochbesluitendat de Chicxulubkraternogvóór de K-T grenswerdgevormd • Ditheeftverschillendeimplicatiesvoor het interpreteren van de K-T massa-extinctie • Een multiple impact scenario!

18. Chicxulub impact gaatvoorafaande K-T grensmassa-extinctie • Multiple impact scenario: • Chicxulub impact op aarde ten tijde van het opperKrijt, maar vóór K-T grens • Andere impact kraters vóór K-T • Ir-anomaliën vóór K-T • Dit alles leidde tot: • Vulkanisme • Broeikas-effecten • Graduele afname van de soortendiversiteit • Maar nog geen massa-extincties!

19. Chicxulub impact gaatvoorafaande K-T grensmassa-extinctie • Multiple-impact scenario: • Al deze factoren tesamen leidden tot biotische stress, omgevingsveranderingen,… • K-T massa-extinctie zou dus volgens Keller et al slechts de druppel zijn die de emmer deed overlopen; • Het definitief instorten van een gemeenschap die al zwaar onder druk stond vóór K-T; • En dus niet een abrupte catastrofe die een einde betekende voor een stabiele gemeenschap

20. Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): • Chicxulub impact  IR radiatie over hele aarde • Gedurende een aantal uur na de Chixculub impact • Door ballistisch terugkerende ejecta • Nog vóór de atmosferische verduistering • Hittegolf  Veroorzaakte wereldwijd branden • Differentiële overleving bij non-mariene vertebraten: • Waarom overleefden sommigen en anderen niet? • “Thermal sheltering hypothese” • Enkel dieren die konden schuilen voor de intense straling en hittegolf konden dit overleven

21. Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): • Welketaxakondenhiertegenbeschuttingvinden? • Diegenen die schuilden: • Aan de voet van eenenormeverticaleklif (onder het gebladerte van eenboszouonvoldoendezijn) • Onder de grond of in holen • Onder water

22. Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): • Temperatuur: • Hittegolf veroorzaakte temperatuursverhoging, maar niet zoveel dat dieren niet meer zouden kunnen ademen zonder schade aan hun weefsels • De straling zelf op hun huid zou letaal zijn, niet de temperatuursverhoging • Zuurstoftekort: • Zou geen effect hebben op dieren onder water, wel op bepaalde dieren die schuilden in holen

23. Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): • Schuilplekken: • Onder de grond: • Straling dringt niet diep in de bodem • In holen en dergelijke • Onder water: • Straling wordt verstrooid aan het wateroppervlak • Momenten dat dieren bovenkomen om adem te halen zijn niet langdurig genoeg om letaal te zijn

24. Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): • Wie overleeft dit ? • Kleine dieren: • Kunnen makkelijker schuilen • Hebben brede niche van voedselmogelijkheden • Hebben brede niche van habitatgebruik • Kunnen hun populatie heel snel laten toenemen (bv na bottleneck) • Koudbloedige dieren onder water: • Krokodillen • Amfibiën

25. Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): • Wie overleeft dit ? • Dieren die eieren leggen in het water • Dieren die hiberneren • Vogels: • Sommigen hebben dit overleefd, oa: • Duikende vogels • Vogels die in holen kunnen schuilen • Bias in fossil record! • Kustvogels  betere omgeving voor fossilisering • Wat met emoe’s, fazanten,…? • Volgens de thermal-sheltering hypothese zouden deze waarschijnlijk te groot geweest zijn om te kunnen schuilen???

26. Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): • Wieoverleeftdit? • Planten die vegetatievedelen (zaden) onder de grondhebben • Insecten die poppenondergrondshebben • … • Wieoverleeftditniet? • Onderanderedinosaurussen: • Geenduikende of holenbewonendeleefwijzen • Dusookgeenbeschuttingvoor IR radiatie

27. Periodiciteit in extincties • David M. Raup & J. John Sepkoski (1984)‏ • Periodiciteit van 26 miljoenjaar • Colin Patterson & Andrew B. Smith (1987)‏ • Peridiociteit is taxonomisch artefact • Adam Lipowski (2005)‏ • Reden van periodiciteit

28. Raup & Sepkoski • Extinctie = continuproces • Of episodisch? • Massa extinctie = op relatiefkortetermijntoename van risico op extinctie

29. Raup & Sepkoski • Database met ongeveer 3500 families van marienedieren • Familiealstaxonomische unit? • Tijdschalen? • Odin • Harland

30. Raup & Sepkoski • Stratigrafische units gebaseerd op faunale turn-over (extincties)‏ • Maarookextinctiestussengrenzen

31. Raup & Sepkoski • Analyse • Fourier Analyse • NonparametrischeTesten • Best fit cycle

32. Raup & Sepkoski • Conclusie • Periodiciteit van 26 miljoenjaar • Implicaties • Fysischeomgeving of extraterrestrischeoorzaken?

33. Patterson & Smith • Periodiciteit is taxonomisch artefact • Monofyletischegroepenkunnenuitsterven, niet-monofyletischegroepenniet • Families alstaxonomische unit • Monofyletisch → uitsterven • Arbitraire cut-off → taxonomisch artefact

34. Patterson & Smith • Zevencategoriën in database van Raup & Sepkoski: • Monofyletischegroepen • Monofyletischegroepen met foutedatering • Parafyletischegroepen • Polyfyletischegroepen • Non-monofyletischegroepen • Monotypischegroepen • Niet-mariene families

35. Patterson & Smith • “Clade” en “Noise” componenten • Noise wordtveroorzaakt door verkeerdecategoriën • Echinodermata: parafylie • Vissen: monotypischegroepen • Beiden: foutedatering • Cladesalleengeplot → geenperiodiciteit

36. Patterson & Smith • Conclusies • Raup & Sepkoski: 75% noise, 25% signaal • 5 van de 8 extinctiepieken → Noise • Geenperiodiciteit

37. Patterson & Smith • Antwoord van Sepkoski (1987)‏ • Familie ≈ species • Familialediversiteitcorreleert met verwachtesoortendiversiteit • Niet-cladistischecladesvindenpatronen van diversiteit en extinctie (Monte Carlo simulaties)‏ • Meesteextinctiepiekenkomenovereen met gebeurtenissenuitbiostratigrafische studies • Cladistischeclassificatiegebaseerd op fylogenetischesymmetrie → extinctiesveranderensymmetrie

38. Lipowski • Oorzaken van extincties? • Kritischesystemen • Externe stress op ecosysteem • Multispecies lattice model van eenecosysteem • Dynamiek van extincties • Mutatie • Competitie

39. Lipowski • Het model • Voorbeeld: alle predators hetzelfde (m=1) en geenmutaties (p=0)‏ • Als r (update snelheid van prooi en predator) > 0,11 → Actievefase

40. Lipowski • Multispecies coexistentie • Grote predator invadeertsysteem → afnameaantalsoorten → Predator zit zondervoedsel • Toenameaantalprooien • Multispecies coexistentie • ...

41. Massa-extincties en Macroevolutie • David Jablonski (2001) • Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions. • David Jablonski (2005) • Mass extinctions and macroevolution.

42. Evolutionaire Gevolgen van Massa-extincties • Verlies van soorten: • Marginaal en dominant • Belangrijke effecten lage extinctieratio’s onbelangrijk: • Vb. Abundantie, Species Richness,… • Overleving • Brede verspreiding op clade-niveau • Onafhankelijk van aanpassingen aan omgeving • T.o.v. hedendaags soortenverlies • Veel grotere aantallen • Verschil in soorten die uitsterven: • NU: Soortenarme clades en geografisch beperkte soorten • Big Five: Eerder at random

43. Evolutionaire Gevolgen van Massa-extincties • Ruimtelijke patronen: • Verschillen: • Extinctie-intensiteit • Verspreiding • Verband exctinctie- en invasieratio’s? • Afwezig • Drempelwaarde: • Onderlinge relatie verdwijnt • Massa-extinctiewaarden bereikt  zowel kwalitatief als kwantitatief verlies bepalend • Biotische homogenisatie: • Eliminatie endemische soorten  meer wijdverspreide soorten • Expansie ruimte  meer endemische taxa

44. Evolutionaire Gevolgen van Massa-extincties • Steeds voldoende overlevende taxa • Continuïteit en creativiteit: • Onafgebroken continuïteit • Vb. Paleozoische achteruitgang Trilobieten • Continuïteit met kenteringen • Vb. Ecologische expansie Angiospermen • Overleving zonder herstel (“Deadcladewalking”) • Vb. Orde Spiriferoida (Brachiopoden) • Onverstoorde variatie • Vb. Radiatie zoogdieren

45. Evolutionaire Gevolgen van Massa-extincties • Voorspelbaarheid • Verwacht het onverwachte • Tijdschaal • Eerst verarming milieu en homogenisatie • Dan pas evolutionaire respons • Clades: verschillende duur herstelperiode • Geografie • Selectiviteit tijdens extinctie • Afwisseling na de extinctie

46. Evolutionaire Gevolgen van Massa-extincties • Conclusie: • Massa-extincties vinden plaats • Overleving onafhankelijk van biologisch succes • Extinctie promoot biotische afwisseling • Evoltionaire respons traag op menselijke tijdschaal

47. Massa-extincties en Macro-Evolutie • Intensiteit: • Exacte grootte en tijdspanne ongekend: gaten in fossiele data • Taxonomische standaardisatie : ↓ intensiteit • Kleine extinctiegolven: • Eerder variaties in overleving ipv extinctiemomenten

48. Massa-extincties en Macro-Evolutie • Selectiviteit: • Onafhankelijk van: • Overleving op organisme-, soort- en clade-niveau • Afhankelijk van: • Niet opbouwende selectiviteit: • Niet strikt random, ≠ onafhankelijke oorzaken • Willekeurige ipv tegengestelde overleving • Wijdverspreide geografische distributie

49. Massa-extincties en Macro-Evolutie • Herstel massa-extinctie: • Slachtoffers (soorten die uitsterven) • Overlevers(soorten die overleven): • Winnaars: soorten die abundant worden/blijven • Verliezers: soorten die marginaal worden/blijven • Hersteltijd > Duur Extinctie • Regionale verschillen Mollusca

50. Massa-extincties en Macro-Evolutie • Hiërarchie massa-extinctie: • Intense verandering richting selectie • Geen bedreiging voor de huidige visie op evolutie • Overleving op genus-niveau onafhankelijk van abundantie • Vb. Mariene bivalven bij Krijt/Tertiair-overgang • Verspreiding genera ≠ Verspreinding/tolerantie soorten