TRACELINK: A model of consolidation and amnesia

1. TRACELINK:A model of consolidation and amnesia Martijn Meter & Jaap M. J. Murre Modellering van Cognitieve Processen – AnnickDepaepe, Wouter Durnez, Steven Wallaert – 19-10-09

2. Introductie • Geheugen, herinneringen...

3. Introductie • Geheugen, herinneringen... Waar? • Beschadiging → amnesie

4. Introductie • Geheugen, herinneringen... Waar? • Beschadiging → amnesie

5. Introductie • Geheugen, herinneringen... Waar? • Beschadiging → amnesie Anterogradevs Retrograde

6. Eerderebevindingen • Retrograde amnesie  Wet van Ribot: recent > oud • Normaalgeheugen Ebbinghaus: recent < oud

7. Eerderebevindingen Paradoxaal • Retrograde amnesie • Wet van Ribot: recent > oud • Normaalgeheugen • Ebbinghaus: recent < oud

8. Verklaring Paradox • 2 processen

9. Verklaring Paradox • 2 processen • Proces 1 • Hippocampus • Snel

10. Verklaring Paradox Verwerving • 2 processen • Proces 1 • Hippocampus • Snel

11. Verklaring Paradox Verwerving • 2 processen • Proces 1 • Hippocampus • Snel • Proces 2: • Hippocampus → Cortex • Traag

12. Verklaring Paradox Verwerving • 2 processen • Proces 1 • Hippocampus • Snel • Proces 2: • Hippocampus → Cortex • Traag Consolidatie

13. Verklaring Paradox • Geïmplementeerd in aantalmodellen • vb. TraceLink

14. Hoe wordteenherinneringopgeslagen? • Nietalseeneenheid • Eerderalseencollectie van kenmerken van de episode

15. De Geur Visuele Kenmerken De pizza van gisteren De Naam De Smaak etc.

16. Probleem • Verschillendekenmerken = • Verschillenderegio'shersenen Somsverreafstanden

17. Oplossing • Lange verbindingen (schaars) • Hiërarchischeverbindingen

18. Oplossing • Lange verbindingen (schaars) • Hiërarchischeverbindingen TraceLink

19. Het TraceLink Model

20. Trace systeem • Corticaal, input uitsensorische areas • Link systeem • Hippocampus, verbindtverre trace knopen • Modulatiesysteem • Regeltplasticiteit Link systeem

21. Hoe het model werkt Illustratie van hoe, volgens dit model, geheugensporen gevormd worden onder normale omstandigheden Modulatory system Link nodes Tracenodes

22. Hoe het model werkt FASE 1 Sensorische/motorische kanalen  activatietracenodes Modulatory system Link nodes Tracenodes

23. Hoe het model werkt FASE 2 Activatielink nodes, modulatory system wordt actief Modulatory system Link nodes Tracenodes

24. Hoe het model werkt FASE 3 Herhaalde of langdurige activatie van geheugenspoor zorgt voor geleidelijk vormen van trace-to-tracenodes, modulair systeem habitueert Modulatory system Link nodes Tracenodes

25. Hoe het model werkt FASE 4 Verbindingen tussen tracenodeszijn zeer sterk, link-trace connecties vervagen of worden voor andere geheugensporen gebruik Modulatory system Link nodes Tracenodes

26. Hoe het model werkt • Herinnering: gemodelleerd als ophalen van volledige tracepatroon, wanneer deel van patroon aangeboden wordt als cue • Fase 2: cue activeert link nodes, die activeren rest van het patroon • Fase 4: cue activeert rechtstreeks rest van trace patroon, via sterke trace-to-traceverbindingen • Consolidatie van herinneringen: transformatie van ‘fase 2’-herinneringen naar ‘fase 4’-herinneringen • Snelheid van deze transformatie: afhankelijk van type informatie, andere factoren (kan tot decennia lang duren) • Vormen van ‘long-rangetraceconnections’: wss via kettingen van neuronen

27. Overeenkomst TraceLink met vorige modellen • Geen baanbrekend model, omvat wat reeds gekend is • Alvarez&Squire: • Hiërarchische structuur • Link-structuur tussen twee corticale modules • Gradueel consolidatieproces • (cortico-hippocampaal cortico-corticaal) • McClelland et al.: • Conceptuele gelijkenissen • Backprop netwerk als trace system • Probabiliteitsdistributie i.p.v. link system

28. Te verklaren neuropsychologische data Soms: schade aan mediale structuren  zowel retro- als anterogradeamnesie (retrograde ~ wet van Ribot’s wet) Retro- en anterograde amnesie: meestal partieel gecorreleerdSterkere correlatie anterograde en retrograde vlak voor lesie, dan anterograde en retrograde eind voor lesie Substantieel anterograde: bijna altijd vergezeld door ten minste een stuk retrogradeMaar na scopolamine injecties geïsoleerd  meerdere oorzaken van anterograde Retrograde voor verdere periodes voor lesie (ook geïsoleerde retrograde)  oorzaak lijkt neocorticalelesieGeïsoleerde retrograde: geen anterograde erbij, behalve in periode kort na lesie

29. Te verklaren neuropsychologische data Retrograde kan ophalingsdeficit vertonen; na verdwijnen amnesie zijn meeste eerdere herinneringen weer beschikbaar, behalve herinneringen uit amnesieperiode zelf Bij herstel van retrograde: oudste herinneringen komen eerst terug (=shrinkage) Geheugenproblemen bij amnesie zijn wellicht beperkt tot expliciet geheugen

30. SIMULATIES • Details van het model • In dit model: twee componenten (link system en trace system) • Modulatory system weggelaten wegens beperkte belang ad hoc • Trace system: laag van 200 knopen • Link system: laag van 42 knopen • Systemen zijn intern verbonden, en verbonden met elkaar • Knopen hebben enkel excitatorische synapsen • Beide lagen: binaire stochastische knopen die ‘aan’ of ‘af’ staan met zekere waarschijnlijkheid (afhankelijk van balans tussen excitatorische input en inhibitie  actieve knopen op bepaalde #)

31. SIMULATIES • Details van het model • Gewichten van excitatorische connecties: regel van Hebb • Leersnelheid: niet gelijk voor elke connectie! • Veel lager voor within-trace dan voor link-traceof within-link • Link-traceen within-linkzelfde • Knopen stellen neurongroepen voor • Connectie tussen knopen ~ aantal synaptische verbindingen en sterkte van die verbindingen • Hogere leersnelheid modelleert in eerste plaats hogere connectiviteit

32. SIMULATIES • Details van het model • Leerpatronen: groep tracenodes en groep link nodes • Kunnen overlappen • Aantal geactiveerde knopen in leerpatroon: evenwichtstoestand • Overlap in link system is groter dan in trace system (want hippocampaal systeem <<< neocortex) sneller vergeten in link system

33. Simulatie 1: Normaal leren en herinnering - methode • Normale werking model: - normaal leren - consolidatie - herinnering • Controle voor simulatie amnesie

34. Simulatie 1: details • 2 fases:  Leerfase:- verwervingsperiode - consolidatieperiode Testfase • 1 simulatie: 15 patronen of meer • 1 patroon: - 10 trace knopen (1/20); 7 link knopen (1/7) - Elke twee patronen deelden ± 1/6 link knopen en 1/20 trace knopen - geleerd gedurende 1 iteratie • elke simulatie  200 replicaties

36. Consolidatietrials • Random patroon • Vrij patronen doorlopen voor 150 iteraties • Patroon actief op laatste iteratie wordt geconsolideerd • Consolidatie gedurende 8 iteraties met trage leersnelheid

37. Consolidatietrials (opmerkingen) • Meestal niet zelfde patroon geconsolideerd in de 3 trials Begin met random patroon Activatieregel = stochastisch 2. Model kan patronen met ruis, een mix van patronen of geen patroon consolideren  aantal actieve knopen niet altijd gelijk aan k 3. Eerste twee patronen: minder dan 3 consolidatietrials  Patronen geen voordeel geven 4. Eerste patroon: geleerd in ‘lege hersenen’  atypisch, werd uitgesloten

39. Testfase • Elk patroon werd aantal keer getest • door deel van het patroon te activeren in de trace-laag • model door 70 iteraties te laten gaan • (in de link laag werden geen knopen geactiveerd)

40. Testfase (vervolg) • aantal actievetrace knopen geen deel van de cue • Totaal aantal trace knopen, die geen deel uitmaken van de cue  maat voor de prestatie model

41. Simulatie 1: Normaal leren en herinnering –resultaten en discussie • Consolidatietrials: - 86%1 relatief intact patroon gevonden + geconsolideerd meestal patroon geleerd net voor consolidatietrial - 9%  geen patroon - 5%  meer dan 1 patroon

44. Mechanisme vergeten: interferentie door overlap van patronen • Patroon geleerd  opslag in link systeem • Cue in trace systeem  link systeem  rest patroon trace systeem • Nieuw patroon overlapt met oud in knoop X • Nieuwe connectie tussen knoop X en andere knopen nieuwe patroon • Connecties oud patroon ‘ontleert’

45. Mechanisme vergeten (vervolg) • Meer overlap in link systeem dan in trace systeem => Link portie relatief SNEL verloren Trace portie TRAGER verloren • patroon wel nog actief in link systeem  patroon geconsolideerd  sterkte in trace systeem stijgt  oud patroon geactiveerd enkel door tracerepresenatie

46. Simulatie 2: lange termijn retentie en ‘permastore’ • = verschijnsel dat na aantal jaar het vergeten ophoudt en de waarschijnlijkheid van herinnering stabiel blijft • Simulatie 2 = simulatie 1, maar i.p.v. 15 patronen verwerft het model er 20

47. Geheugenverval gebalanceerd door consolidatie!