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Capitolo 31. 0. Sulle tracce dell’evoluzione. La storia della Terra e la macroevoluzione. 31.1 La cronaca dell’evoluzione attraverso l’analisi dei fossili Le testimonianze fossili documentano il corso della macroevoluzione , l’insieme degli eventi più significativi della storia della vita.
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Capitolo 31 0 Sulle tracce dell’evoluzione
La storia della Terra e la macroevoluzione • 31.1 La cronaca dell’evoluzione attraverso l’analisi dei fossili • Le testimonianze fossili documentano il corso della macroevoluzione, l’insieme degli eventi più significativi della storia della vita. • Nella scala geocronologica: • grandi trasformazioni delle forme di vita prevalenti delimitano le diverse ere geologiche; • variazioni meno imponenti delimitano i periodi all’interno delle ere.
La scala geocronologica: Tabella 31.1
Biologia sistematica e filogenetica • 31.6 Le relazioni filogenetiche si basano su strutture omologhe nei reperti fossili e negli organismi viventi • La filogenesi è la storia evolutiva di un gruppo di organismi. • La documentazione fossile consente di tracciare la filogenesi di molti gruppi di organismi. • Una delle migliori fonti di informazione sulle relazioni filogenetiche sono le strutture omologhe che testimoniano l’esistenza di un antenato comune.
Le strutture analoghe sono il risultato di adattamenti a pressioni ambientali simili (non di una comune discendenza) e mostrano le convergenze evolutive di organismi di linee anche molto lontano tra loro. Figura 31.6
La ricostruzione della filogenesi è una parte della sistematica, o tassonomia, lo studio della diversità e della classificazione dei viventi in categorie dette taxa. • La sistematica comprende lo studio analitico della filogenesi e della diversità tra gli organismi: un obiettivo prioritario dei tassonomisti è dunque quello di distinguere tra omologie e analogie.
31.7 I tassonomisti classificano gli organismi in base alla filogenesi • Seguendo il sistema ideato da Linneo (nomenclatura binomia) i tassonomisti assegnano a ciascuna specie un nome latino composto da due parti : • Il primo nome è quello del genere che, di solito, comprende un certo numero di specie. • Il secondo nome è quello della specie.
Felis catus (gatto domestico) Specie Felis Genere Felidae (felidi) Famiglia Carnivora (carnivori) Ordine Mammalia (mammiferi) Classe Chordata (cordati) Phylum Animalia (animali) Regno Eukarya Dominio • I generi sono raggruppati in taxa via via più ampi: la famiglia, l’ordine, la classe, il phylum, il regno e infine il dominio. Figura 31.7A
I biologi rappresentano le genealogie degli organismi mediante gli alberi filogenetici, diagrammi che tracciano le relazioni evolutive nel modo più dettagliato possibile. Lutra lutra (lontra europea) Canis familiaris (cane domestico) Felis catus (gatto domestico) Mephitis mephitis (moffetta striata) Canis lupus (lupo) Specie Lutra Mephitis Canis Felis Genere Canidae Felidae Mustelidae Famiglia Carnivora Ordine Figura 31.7B
Gruppo interno (mammiferi) Gruppo esterno (rettili) Tartaruga Ornitorinco Canguro Castoro Caratteri Gestazione lunga Gestazione Pelliccia, ghiandole mammarie Colonna vertebrale Gestazione lunga 3 Gestazione 2 Pelliccia, ghiandole mammarie 1 Colonna vertebrale • 31.8 I cladogrammi sono diagrammi basati sulla presenza di caratteri derivati condivisi tra le specie I cladogrammi Basandosi sulle caratteristiche omologhe per confrontare gli organismi, la cladistica cerca di definire dei taxa monofiletici, cioè gruppi costituiti da un antenato e da tutti i suoi discendenti. Figura 31.8A
I caratteri primitivi condivisi sono le strutture omologhe comuni sia all’antenato sia a tutti i discendenti. • I caratteri derivati condivisi sono strutture nuove esclusive di una certa linea evolutiva.
Il gruppo interno e il gruppo esterno • Nell’analisi cladistica, il gruppo interno è l’insieme dei taxa che si stanno analizzando. • Il gruppo esterno è affine a quello interno ma non ne fa parte. • La cronologia dei nuovi tratti • Nel cladogramma, ciascuna ramificazione a due rami rappresenta la divergenza tra due gruppi da un antenato comune. • Ciascun punto di ramificazione rappresenta un antenato comune a tutti i taxa che si trovano sopra di esso.
Orso bruno Orso polare Orso nero asiatico Orso nero americano Orso malese Orso labiato Orso dagli occhiali Panda gigante Procione Panda minore Pleistocene Pliocene 10 Miocene 15 20 Milioni di anni Ursidae 25 30 Procyonidae Oligocene 35 Antenato comune ancestrale 40 • 31.9 La biologia molecolare è utile per delineare gli alberi filogenetici Albero filogenetico basato su dati molecolari Figura 31.9A
Uomo Scimpanzé Gorilla Orangutan Antenato comune • L’evoluzione dei genomi • Attualmente è possibile confrontare tra loro non solo brevi sequenze di DNA ma interi genomi, compreso il nostro: per esempio ora sappiamo che il genoma dello scimpanzé e quello umano sono simili per il 99%. Figura 31.9B
31.10 La suddivisione delle specie in domìni e regni è sottoposta a un continuo aggiornamento • Nella classificazione a cinque regni • le forme di vita procariotiche sono raggruppate nel regno Monera; • gli eucarioti pluricellulari sono distribuiti nei regni Plantae, Animalia e Fungi; • il regno Protista raggruppa organismi eucarioti che non sono altrimenti collocabili, soprattutto unicellulari.
Modello della classificazione a cinque regni Monera Protista Plantae Fungi Animalia Procarioti Primi organismi Eucarioti Figura 31.10A
Nella sistematica più recente si è introdotto un nuovo taxon, il dominio, di rango superiore al regno: • i quattro regni di eucarioti sono mantenuti e raggruppati nel dominio Eukarya; • i protisti si distinguono due domini • Bacteria (eubatteri e batteri) ; • Archaeabacteria (archei e archebatteri).
Modello della classificazione a tre domìni Eubacteria Archaebacteria Eukarya Procarioti Primi organismi Eucarioti Figura 31.10B