เอทธิลีน (Ethylene)

2. เอทธิลีน (Ethylene)

3. เอทธิลีนเป็นสารประกอบไฮโดรคาร์บอนชนิดไม่อิ่มตัวที่มีสถานะเป็นก๊าซที่อุณหภูมิปกติมีสูตร โมเลกุลเป็น C2H4 และมีน้ำหนักโมเลกุล 28 ในปี ค.ศ.1900 Neljubow เป็นคนแรกที่พบว่า เอทธิลีนมีคุณสมบัติเป็นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช และอีก 50 ปีต่อมา Denny ได้แสดงให้เห็นว่าเอทธิลีนเร่งการเปลี่ยนสีเขียวเป็นสีเหลือง (degreen) ของผลส้มได้และทำให้ผลส้มมีอัตราการหายใจเพิ่มขึ้น จากผลงานของ Denny ทำให้ทราบว่าเอทธิลีนเร่งการสุกของผลไม้ และเป็นสารที่ถูกปล่อยออกมาจากผลไม้ขณะที่ผลไม้กำลังสุก เอทธิลีนจึงถูกจัดว่าเป็นฮอร์โมนพืชที่ทำให้เกิดการสุกของผลไม้และทำให้จำแนกผลไม้ออกเป็น 2 กลุ่มคือ Climacteric และ Non-climacteric fruits

4. การที่จัดเอทธิลีนว่าเป็นฮอร์โมน เนื่องจากเอทธิลีนมีคุณสมบัติในการออกฤทธิ์ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงกับพืชได้ในปริมาณที่น้อยมาก และเนื้อเยื่อพืชสามารถสังเคราะห์เอทธิลีนได้ นอกจากนั้นการออกฤทธิ์ของเอทธิลีนในเนื้อเยื่อพืชยังเกิดลักษณะการเสริมกัน (Synergism) หรือเกิดการขัดกัน (Antagonism) กับฮอร์โมนพืชชนิดอื่นๆ ได้อีกด้วย การสังเคราะห์เอทธิลีน เมทไธโอนีนเป็นสารเริ่มต้นในปฏิกิริยาการสังเคราะห์เอทธิลีน ซึ่งสามารถเปลี่ยนเป็นเอทธิลีนได้อย่างรวดเร็ว และต้องการออกซิเจนในการสังเคราะห์ด้วย

5. ผลการศึกษาพบว่า เมทไธโอนีนเป็นสารเริ่มต้นในการสังเคราะห์เอทธิลีนในผลกล้วย มะเขือเทศ และกะหล่ำดอก รวมทั้งพืชที่ได้รับฮอร์โมนออกซินด้วย เช่น ถั่วเขียว และถั่วลันเตา ผลการศึกษาในเนื้อเยื่อ แอปเปิล พบว่า คาร์บอนอะตอมที่หนึ่งของเมทไธโอนีนถูกเปลี่ยนเป็นก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ คาร์บอนอะตอมที่สองถูกเปลี่ยนเป็นกรดฟอร์มิค สำหรับคาร์บอนอะตอมที่สาม และคาร์บอนอะตอมที่สี่ถูกเปลี่ยนเป็นเอทธิลีน ส่วนกำมะถันนั้นจะคงอยู่ในเนื้อเยื่อพืช ในกรณีของผลแอปเปิลนี้ยังพบว่าเนื้อเยื่อแอปเปิลมีปริมาณ เมทไธโอนีนอยู่น้อย แต่สามารถสังเคราะห์เอทธิลีนได้มาก และเป็นเวลานาน ทำให้สันนิษฐานว่ากำมะถันจากโมเลกุลของเมทไธโอนีนอาจจะหมุนเวียนกลับมาสังเคราะห์เป็น เมทไธโอนีนได้อีกจึงทำให้เนื้อเยื่อแอปเปิลสร้างเอทธิลีนได้มาก

6. จากปฏิกิริยาการสังเคราะห์เอทธิลีนจะเห็นได้ว่า เมทไธโอนีนจะถูกเปลี่ยนเป็น เอส-อะดี-โนซิลเมไธโอนีน (S-adenosylmethionine หรือ SAM) โดยอาศัย ATP และสลายได้เป็นเอทธิลีน สารอื่นๆ และ 5-เมทธิลไธโออะดีโนซีน (5-methylthioadenosine หรือ MTA) ซึ่ง MTA จะเปลี่ยนต่อไปเป็น 5-เมทธิลไธโอไรโบส(5-methylthioribose) และ 5-เมทธิลไธโอไรโบสจะส่งถ่ายหมู่ CH3-S-ให้กับโฮโมซีรีน (homoserine) เพื่อสังเคราะห์เป็นเมทไธโอนีนใหม่ การหมุนเวียนของ 5-เมธิลไธโอไรโบส กลับมาเป็นเมทไธโอนีนนี้ยังพบได้ในเชื้อจุลินทรีย์ด้วย นอกจากนั้นการสังเคราะห์ เอทธิลีนจะหยุดชะงักในสภาพที่ไม่มีออกซิเจน Methionine ---------->SAM ----------> ACC ---------->Ethylene

7. ขั้นตอนของปฏิกิริยาการเปลี่ยน SAM ให้เป็น ACC นั้น สามารถถูกยับยั้งได้ด้วยอะมิโนเอธอก-ซีไวนิลไกลซีน หรือ AVG (aminoethoxy vinylglycine หรือ 2-amino-4- aminoethoxy-trans-3-butenoic acid) แต่ AVG ไม่ยับยั้งการเปลี่ยน ACC เป็นเอทธิลีน เนื่องจาก AVG เป็นสารยังยั้งปฏิกิริยาของเอนไซม์ที่มี ไพริดอกซาล ฟอสเฟต (Pyridoxal phosphate) ดังนั้นเอนไซม์ที่เปลี่ยน SAM ให้เป็น ACC คือ เอนไซม์ไพริดอกซาล(Pyridoxal enzyme) และเรียกชื่อว่า ACC synthase เอนไซม์นี้สามารถแยกออกมาได้จากมะเขือเทศ มีน้ำหนักโมเลกุล 55,000 ถ้าพิจารณาลักษณะการเข้าทำปฏิกิริยาของเอนไซม์ ACC Synthase กับ SAM เอนไซม์ จะถูกจัดอยู่ในพวกแซมเมทธิลไธโออะดีโนซีนไลเอส (SAM-methylthioadenosine-lyase)

8. ส่วนเอนไซม์ที่เปลี่ยน ACC เป็นเอทธิลีนนั้นเป็นเอนไซม์ที่เกาะรวมอยู่กับเยื่อหุ้มเซลล์ (membrane-associated) และเร่งปฏิกิริยาได้เมื่อมีออกซิเจน เอนไซม์ที่เปลี่ยน ACC ให้เป็นเอทธิลีนนี้จัดเป็นพวก เอซีซี-ไฮดรอกซีเลส(ACC hydroxylase) มีชื่อว่า เอทธิลีน ฟอร์มิง เอนไซม์ (Ethylene Forming Enzyme หรือ EFE) ซึ่งจะออกซิไดซ์ ACC ให้เป็น เอน-ไฮดรอกซี-เอซีซี (N-hydroxy ACC) และสลายตัวได้เป็นเอทธิลีน และกรดไซยาโนคาร์บอกซิลิค (cyanocarboxylic acid) ซึ่งกรดไซยาโนคาร์บอกซิลิคนี้จะเปลี่ยนต่อไปเป็นก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์

15. การเปลี่ยน ACC ให้เป็นเอทธิลีนซึ่งมีชื่อว่า EFE หรือ Ethylene forming enzyme เป็นเอนไซม์ที่ปรากฏอยู่ในพืชส่วนใหญ่ แต่ยังไม่มีผู้ใดจำแนก EFE ได้ แต่ EFE เป็นเอนไซม์ที่สลายตัวง่ายและคาดว่าเป็นเอนไซม์ที่ เกาะอยู่กับเยื่อหุ้มต่างๆ (membrane-bound) เอทธิลีนมีบทบาทที่สำคัญต่อการสุกของผลไม้ climacteric ในผลมะเขือเทศ อะโวคาโด และกล้วย ที่อยู่ในระยะ pre-climacteric ซึ่งยังดิบอยู่นั้น ปริมาณของ ACC จะมีอยู่ต่ำมาก น้อยกว่า 0.1 m mol/g แต่การเพิ่มขึ้นของปริมาณเอทธิลีนจะสัมพันธ์กับการสุก ความสัมพันธ์ระหว่างการเปลี่ยนแปลงปริมาณของ ACC และการเปลี่ยนแปลงอัตราการสังเคราะห์เอทธิลีนเกิดขึ้นโดยที่ปริมาณของ ACC จะสูงสุดในวันที่ 6 หลังการเก็บเกี่ยวส่วนปริมาณเอทธิลีนจะสูงสุดในวันที่ 7 หลังการเก็บเกี่ยว

16. ผลไม้ดังกล่าวจะปลดปล่อยเอทธิลีนออกมาเป็นจำนวนหลาย ร้อยเท่าของช่วง pre-climacteric ดังนั้นแสดงให้เห็นว่าผลไม้ในระยะ pre-climacteric นั้น ไม่มี ACC และนอกจากนั้นยังไม่มีความสามารถในการเปลี่ยน ACC ให้เป็นเอทธิลีนด้วย แต่การให้ ACC กับมะเขือเทศทั้งผลในระยะ pre-climacteric นั้น ถึงแม้ว่าจะทำให้มีการเพิ่มปริมาณของเอทธิลีนที่ปลดปล่อยไม่มาก แต่ก็พอเพียงที่จะเร่งการสุกให้เกิดเร็วขึ้นได้ การให้เอทธิลีนกับมะเขือเทศและแตงเทศที่ยังไม่แก่จัดเป็นระยะเวลาสั้นๆ ประมาณ 12 ชั่วโมง พบว่า มะเขือเทศและแตงเทศสามารถปลดปล่อยเอทธิลีนได้มากขึ้น แต่ปริมาณ ACC ไม่เพิ่มขึ้น แสดงว่าการให้เอทธิลีนจากภายนอกกระตุ้นให้เอนไซม์ EFE มีกิจกรรมก่อนที่จะมีการสังเคราะห์ ACC synthase

17. ดอกคาร์เนชั่นซึ่งกำลังจะร่วงโรย (Senescence) สามารถปลดปล่อยเอทธิลีนได้ในปริมาณมากขึ้นเหมือนกับผลไม้ climacteric ใน ดอกคาร์เนชั่นซึ่งตัดมาใหม่ๆ จะมีปริมาณของ ACC และเอทธิลีนที่ ปลดปล่อยออกมาน้อย ต่อจากนั้นเมื่อดอกไม้เริ่มร่วงโรยปริมาณของ ACC ในกลีบดอกจะเพิ่มขึ้น และส่งผลให้ดอกคาร์เนชั่นปลดปล่อยเอทธิลีนออกมาในปริมาณที่สูง และเมื่อการร่วงโรยเกิดต่อไปอีก ปริมาณของเอทธิลีนที่ปลดปล่อยออกมาจะลดลง แต่ปริมาณของ ACC ยังคงสูงอยู่ ซึ่งปรากฏการณ์ดังกล่าวอาจจะเกิดเพราะการลดลงของอัตราการเปลี่ยน ACC ให้เป็นเอทธิลีนมากกว่าการลดอัตราการสังเคราะห์ ACC ซึ่งทำให้คาดกันว่า EFE เป็นเอนไซม์ที่เกาะอยู่กับเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งจะเสื่อมไปเมื่อกระบวนการเสื่อมสภาพเกิดมากขึ้น

19. ปัจจัยที่มีผลยับยั้งการสังเคราะห์เอทธิลีนปัจจัยที่มีผลยับยั้งการสังเคราะห์เอทธิลีน 1. ออกซิเจน การสังเคราะห์เอทธิลีนจะหยุดชะงักในบรรยากาศที่ขาดออกซิเจน ทั้งนี้เพราะออกซิเจนจำเป็นต้องใช้ในปฏิกิริยาการเปลี่ยน ACC ให้เป็นเอทธิลีน ปริมาณออกซิเจนซึ่งต่ำกว่า 8 เปอร์เซ็นต์ จะส่งผลให้การสังเคราะห์เอทธิลีนลดลง 2. อุณหภูมิ อุณหภูมิมีผลต่อปฏิกิริยาการสังเคราะห์เอทธิลีนด้วย อัตราการสังเคราะห์เอทธิลีนจะเพิ่มขึ้น เมื่ออุณหภูมิเพิ่มขึ้นจาก 0-25 องศาเซลเซียส ถ้าอุณหภูมิสูงเกิน 30 องศาเซลเซียส อัตราการสังเคราะห์เอทธิลีนจะลดลง และจะหยุดชะงักที่อุณหภูมิสูงเกิน 40 องศาเซลเซียส อย่างไรก็ดีการยับยั้งการสังเคราะห์เอทธิลีนที่อุณหภูมิสูงนี้สามารถกลับคืนสู่สภาพปกติได้เมื่อลดอุณหภูมิลง ขั้นตอนของปฏิกิริยาที่มีผลเมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น คือ ปฏิกิริยาการเปลี่ยน ACCให้เป็นเอทธิลีน

20. 3. สารกลุ่มไวนิลไกลซีน (Vinylglycine) และสารกลุ่มไฮดรอก ซีลามีน อะนาลอก (Hydroxylamine analogues) ในปฏิกิริยาการเปลี่ยน SAM ให้เป็น ACC นั้นมีเอนไซม์ ACC Synthase เป็นตัวเร่ง ดังนั้นปัจจัยใดก็ตามที่มีผลยับยั้งปฏิกิริยาการเปลี่ยน SAM ให้เป็น ACC หรือเปลี่ยน ACC ให้เป็นเอทธิลีนได้ ปัจจัยนั้นก็จะมีผลในการยับยั้งการสังเคราะห์ เอทธิลีนด้วย

21. 3.1 สารกลุ่มไวนิลไกลซีนอะนาลอก (Vinylglycine analogues หรือ L-2-amino-4-alkoxyl-trans-3-butenoic acid) สารที่รู้จักกันแพร่หลายในกลุ่มนี้ คือ AVG ซึ่งจะยับยั้งการทำงานของเอนไซม์ ACC Synthase ซึ่งเป็นเอนไซม์ ไพริดอกซาล AVG จะไปทำปฏิกิริยากับหมู่ -CHO ในโมเลกุลของ ไพริดอกซาล เกิดปฏิกิริยา Schiff base ทำให้กิจกรรมของเอนไซม์ ACC Synthase ลดลง ปฏิกิริยาการสังเคราะห์เอทธิลีนจึงถูกยับยั้ง AVG จะยับยั้งการสังเคราะห์เอทธิลีนในช่วงการเปลี่ยน SAM เป็น ACC แต่จะไม่มีผลกระทบในช่วงเปลี่ยน ACC เป็นเอทธิลีน ดังนั้นการใช้ AVG ต้องใช้ก่อนที่เนื้อเยื่อจะสร้าง ACC ได้ เชื้อ Streptomyces sp. สามารถสร้าง AVG ได้

22. 3.2 สารกลุ่มไฮดรอกซีลามีนอะนาลอก (Hydroxylamine analogues) สารกลุ่มนี้จะทำปฏิกิริยากับไพริดอกซาลฟอสเฟต เกิดเป็นออกซีม (oximes) ตัวอย่างของสารประกอบในกลุ่มนี้ที่รู้จักกันดี คือ AOA ซึ่งจะไปยับยั้งการทำงานของเอนไซม์ ACC synthase เช่นเดียวกับ AVG อย่างไรก็ตามทั้ง AVG และ AOA สามารถยับยั้งการสังเคราะห์ เอทธิลีนได้โดยยับยั้งปฏิกิริยา การสังเคราะห์ ACC แต่ถ้าเนื้อเยื่อพืชมีปริมาณ ACC มาก สารดังกล่าวจะไม่สามารถยับยั้งการสังเคราะห์เอทธิลีนได้ ดังนั้นความสามารถในการยับยั้งการสังเคราะห์เอทธิลีนของทั้งไวนิลไกลซีน และไฮดรอกซีลามีนอะนาลอก จะมีประสิทธิภาพมากเพียงใด ขึ้นอยู่กับปริมาณของ ACC เริ่มต้นที่มีอยู่ในเนื้อเยื่อของพืชด้วย

23. นอกจากสาร 2 กลุ่มดังกล่าวแล้ว ยังมีสารอื่นๆ อีกหลายชนิดที่ยับยั้งปฏิกิริยาการ เปลี่ยน ACC ให้เป็นเอทธิลีนได้ เช่นโคบอลท์ (Co+2) นิเกิล (Ni+2) และสารที่มีผลยับยั้งกระบวนการ oxidative phosphorylation เช่น 2,4-ไดไนโตรฟีนอล(2,4-Dinitrophenol หรือ 2,4-DNP)และคาร์บอนิลไซยาไนด์ (carbonylcyanide) เนื่องจากเอนไซม์ EFE ที่เร่งปฏิกิริยาการเปลี่ยน ACC ให้เป็น เอทธิลีนเป็นเอนไซม์ที่เกาะอยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ ดังนั้นสภาพแวดล้อมที่ทำลายเยื่อหุ้มเซลล์ เช่น อุณหภูมิสูงหรือต่ำเกินไปจะยับยั้งการสังเคราะห์เอทธิลีนได้ด้วย

24. สารประกอบ rhizobitoxine ซึ่งสังเคราะห์ได้โดยเชื้อจุลินทรีย์ Rhizobiumjaponicum ซึ่งอยู่ที่ปมของรากถั่วเหลือง สามารถยับยั้งการสังเคราะห์ เอทธิลีนจากเมทไธโอนีนได้ นอกจากนั้นสารประกอบคีเลต (metal chelators) เช่น EDTA DIECA และ KCN ก็สามารถยับยั้งการสังเคราะห์เอทธิลีนได้เช่นเดียวกัน

28. โครงสร้างการทำปฏิกิริยาของเอทธิลีนโครงสร้างการทำปฏิกิริยาของเอทธิลีน เอทธิลีนก่อให้เกิดผลกระทบในกระบวนการสรีรวิทยาของพืช โดยการรวมกับ receptor site ซึ่งมีโลหะเป็นองค์ประกอบ โลหะนี้คาดว่า คือ ทองแดง แต่ยังไม่มีหลักฐานแน่ชัด การรวมของเอทธิลีนกับ receptor site นี้ มีการศึกษาทั้งในสภาพ in vivo และ in vitro ข้อมูลทาง Kinetic ชี้ให้เห็นว่าความเข้มข้นของเอทธิลีนซึ่งจะรวมกับ receptor site ครึ่งหนึ่งของทั้งหมดจะเท่ากับความเข้มข้นของเอทธิลีน ซึ่งกระตุ้นให้เกิดการตอบสนองเป็นครึ่งหนึ่ง (Half-maximal) เช่นกัน มีความสัมพันธ์ที่ชัดเจนระหว่างความสามารถของสารที่มีโครงสร้างคล้ายเอทธิลีนซึ่งสามารถแข่งขันในการเข้าทำปฏิกิริยากับ binding site และก่อให้เกิดการตอบสนองที่คล้ายคลึงกับเอทธิลีน

31. ปริมาณของเอทธิลีนซึ่งกระตุ้นให้พืชตอบสนองได้ ในเนื้อเยื่อที่เป็นใบหรือลำต้นจะใกล้เคียงกันคือ 0.01 ml/l สำหรับค่าที่จะทำให้เริ่มมีการตอบสนอง 0.1 ml/l สำหรับค่าที่ทำให้เกิดการตอบสนองได้ครึ่งหนึ่ง (Half-maximal) และ 10 ml/l เป็นค่าที่อิ่มตัว (Saturation doses) ผลอะโวคาโดจะไม่ตอบสนองต่อเอทธิลีนหากติดอยู่กับต้น จะตอบสนองหลังจากเก็บเกี่ยวแล้วเท่านั้น ระบบการสังเคราะห์เอทธิลีนในระหว่างการแก่และการสุกของผลไม้ แบ่งเป็น 2 ระบบ คือ ระบบที่ 1 ผลไม้จะสังเคราะห์เอทธิลีนน้อยมากก่อนการสุก ระบบที่ 2 ผลไม้จะสังเคราะห์เอทธิลีนเป็นปริมาณมากในช่วงการ สุกซึ่งเกิดแบบautocatalytic

32. ผลไม้ในระยะที่ผลอ่อนจะมีความต้านทานต่อการตอบสนอง เอทธิลีนและไม่สามารถสุกได้ เมื่อผลไม้แก่จัดความต้านทานต่อเอทธิลีนจะลดลงหรือผลไม้จะไวต่อการตอบสนองต่อเอทธิลีนและกระบวนการนี้ถูกควบคุมโดยเอทธิลีนที่สังเคราะห์ภายในเนื้อเยื่อของผลไม้เอง การลดความต้านทานต่อการตอบสนองเอทธิลีนนี้จะถูกเร่งให้เร็วขึ้นได้ โดยการให้เอทธิลีนจากภายนอก และจะถูกทำให้เกิดช้าลงในสภาพที่มีออกซิเจนต่ำ และคาร์บอนไดออกไซด์สูง เมื่อความต้านทานต่อการตอบสนอง เอทธิลีนลดลงจนถึงจุดซึ่งเนื้อเยื่อสามารถตอบสนองต่อระดับเอทธิลีนที่สังเคราะห์ภายในเนื้อเยื่อได้

33. การสุกจะเริ่มขึ้นทันทีโดยเริ่มจากการสังเคราะห์เอทธิลีนจำนวนมากโดยการเกิด autocatalytic ซึ่งก็คือ ระบบที่ 2 นั่นเอง เพราะว่าปัจจัยสำคัญในการกระตุ้นให้เกิดการสุก คือ การลดความต้านทานต่อการตอบสนองเอทธิลีนหรือเพิ่มความไวในการตอบสนองเอทธิลีน ดังนั้นการเพิ่มการสังเคราะห์เอทธิลีนระบบที่ 1 ก่อนการสุกจึงไม่จำเป็นต่อการสุก ในสภาพความเป็นจริงนั้น ปริมาณของเอทธิลีนภายในผลไม้นั้นมี 2 ชนิด คือ ชนิดแรกปริมาณเอทธิลีนภายในจะเพิ่มขึ้นก่อนการสุกหรือก่อนการเพิ่มอัตราการหายใจ เช่น ในกล้วย มะเขือเทศ และแตงเทศ ส่วนชนิดที่สอง ปริมาณของเอทธิลีนภายในซึ่งเพิ่มขึ้นนั้นจะเกิดพร้อมหรือหลังจากการเพิ่มอัตราการหายใจ เช่น แอปเปิล อะโวคาโด และ Cherimoya

34. สารยับยั้งการทำงานของเอทธิลีนสารยับยั้งการทำงานของเอทธิลีน 1. คาร์บอนไดออกไซด์ ก๊าซชนิดนี้จะป้องกันการตอบสนองต่อเอทธิลีนของพืชได้ หรือในบางกรณีอาจจะทำให้เกิดช้าลง แต่ประสิทธิภาพการระงับการทำงานของเอทธิลีนจะดี เมื่อมีปริมาณของเอทธิลีนต่ำ และประสิทธิภาพจะหมดไป เมื่อปริมาณของเอทธิลีนเกินกว่า 1 ml/lการยับยั้งการทำงานของคาร์บอนไดออกไซด์นั้นยังไม่รู้ขั้นตอนแน่ชัดว่าเกิดอย่างไรแต่มีผู้ให้แนวความคิดว่าคาร์บอนไดออกไซด์อาจจะแข่งกับเอทธิลีน ในการรวมกับ receptor ด้วยค่า ki เท่ากับ 15 ml/l

36. 2. ประจุของเงิน (Ag+) Ag+ จะเข้าทำปฏิกิริยารวมกับเอทธิลีน เกิดเป็น complex ทำให้กลไกในการทำงานของเอทธิลีนหยุดชะงักไป กลไกที่แท้จริงในการที่ Ag+ ยับยั้ง หรือทำให้การทำงานของเอทธิลีนลดประสิทธิภาพนั้นยังไม่ทราบแน่ชัดนัก แต่ประสิทธิภาพของ Ag+ ในการยับยั้งการทำงานของเอทธิลีนจะลดลงเมื่อมีปริมาณของเอทธิลีนมากขึ้น แต่อย่างไรก็ตามผลของปริมาณเอทธิลีนที่สูงขึ้นที่มีต่ออิทธิพลของ Ag+ นั้น น้อยกว่า ผลของปริมาณเอทธิลีนที่สูงขึ้นที่มีต่ออิทธิพลของคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่งชี้ให้เห็นว่าการยับยั้งการทำงานของเอทธิลีนโดย Ag+ ไม่ได้เป็น competitive inhibitor กับเอทธิลีน ว่า ligand ของ receptor site นั้น สามารถรวมกับ Ag+ ได้ แล้วส่งผลให้เกิดการยับยั้งการทำงานของเอทธิลีน เพราะทำให้ receptor site มีความสามารถรวมกับเอทธิลีนได้น้อยลง หรือถ้ารวมได้เกิดเป็น complex ซึ่งให้ประสิทธิภาพของเอทธิลีนลดลงหรือหมดไป

37. 3. Norbornadiene 2,5-norbornadiene เป็นสารประกอบที่สามารถ ยับยั้งการทำงานของเอทธิลีนได้ด้วย Ki เท่ากับ 170 ml/l และ norbornadiene จัดเป็น competitive inhibitor โดยที่ norbornadiene มี โครงสร้างคล้ายคลึงกับเอทธิลีน และเข้ารวมกับ receptor site ที่ ligand เดียวกับที่เอทธิลีนเข้าทำปฏิกิริยา เมื่อรวมกันแล้วทำให้ receptor site ไม่สามารถรวมกับเอทธิลีนได้

42. บทบาทของเอทธิลีนหลังการเก็บเกี่ยวบทบาทของเอทธิลีนหลังการเก็บเกี่ยว 1. เร่งให้เกิดการสุกในขณะขนส่งผลไม้หรือระหว่างการเก็บรักษา ซึ่งจะก่อให้เกิดความเสียหายทางด้านเศรษฐกิจได้ 2. เร่งการเสื่อมสภาพให้เร็วขึ้น ทำให้ผักใบ หรือผักที่มีสีเขียวเปลี่ยนเป็นสีเหลือง เพราะสูญเสียคลอโรฟิลล์ไปเร็วขึ้น 3. มีผลกระทบต่อรสชาติของผักบางชนิด เช่น แครอท ถ้าได้รับ เอทธิลีน ในปริมาณที่สูงจะเกิดรสขม เพราะเอทธิลีนกระตุ้นให้มีการสร้างสาร isocoumarin ขึ้นมา นอกจากนั้นเอทธิลีนยังทำให้รสชาติของมันเทศเสียไปด้วยเพราะเกิดสาร ipomeamarone ขึ้นมา

43. 4. เร่งการงอกของหัวมันฝรั่งในระหว่างเก็บรักษา การให้เอทธิลีนแก่มันฝรั่งใน ช่วงเวลาสั้นๆ ประมาณ 72 ชั่วโมง ในปริมาณ 2 ส่วนต่อล้าน จะกระตุ้นให้หัวมันฝรั่งมีอัตราการหายใจสูงขึ้นและงอก ซึ่งอาจจะเป็น ผลดีต่อมันฝรั่งที่ใช้ทำเมล็ดพันธุ์แต่จะเป็นผลเสียกับมันฝรั่งที่จะนำไปบริโภค นอกจากนั้นการที่หัวมันฝรั่งได้รับเอทธิลีนยังอาจทำให้เกิดจุดสีดำภายในหัวได้ 5. ผักกาดหอมห่อซึ่งได้รับเอทธิลีนจะมีอาการจุดสีน้ำตาลแดง (Russet spot) ขึ้นที่ก้านใบถ้าหากอาการรุนแรงจะทำให้ก้านใบมีสีน้ำตาลแดง ทั้งนี้เพราะเอทธิลีนไปกระตุ้นให้เกิดกิจกรรมของเอนไซม์ โพลีฟีนอล ออกซิเดส (Polyphenol Oxidase) ทำให้เกิดสารประกอบฟีนอล (Phenolic) มาก

44. 6. กระตุ้นให้เกิดอาการผิดปกติในดอกไม้ เช่น การม้วนเข้าของกลีบดอก กลีบดอกมีสีซีด เหี่ยว ร่วงโรยก่อนกำหนด และเอทธิลีนปริมาณ 0.5 ส่วนต่อล้านสามารถทำให้ดอกคาร์เนชั่นไม่บาน (Sleepiness) 7. ไม้กระถางที่ได้รับเอทธิลีนจะแสดงอาการเหี่ยว (epinasty) 8. หัวของไม้ดอกบางชนิดเมื่อได้รับเอทธิลีนจะเกิดอาการยางไหลหรือตามีสีน้ำตาล และมีอัตราการหายใจสูงขึ้น 9. เอทธิลีนสามารถทำลายตาที่กำลังพักตัวของแอปเปิลและสาลี่ ให้เสียหายได้ จะเห็นได้ว่า เอทธิลีนมีบทบาทมากมายทั้งในด้านคุณประโยชน์และโทษ จึงต้องมีวิธีควบคุมบรรยากาศที่เก็บรักษาหรือขนส่งผลิตผลให้มีเอทธิลีนในระดับที่เหมาะสม

46. วิธีการเพิ่มเอทธิลีนเข้าสู่บรรยากาศวิธีการเพิ่มเอทธิลีนเข้าสู่บรรยากาศ 1. ใช้เอทธิลีนจากถังก๊าซโดยตรง 2. ใช้สารซึ่งสลายตัวให้เอทธิลีน เช่น เอทธีฟอน(Ethephon) ซึ่งเป็นสารเคมี ชื่อ 2-chloro-ethylphosphonic acid หรือ ใช้สาร 2-chloroethyltris-(2-methoxyethoxy) silane ซึ่งสามารถให้เอทธิลีนออกมาดังสมการ Cl-CH2-CH2-PO3-H2 + 2OH-------------> Cl- + CH2=CH2 + H2PO4 + H2O Cl-CH2-CH2-Si(O-CH2-CH2-O-CH3)3 + 2H2O----------> Cl- + CH2 = CH2 + SiO2+30H-CH2- CH2-CH2-O-CH3 + H+

47. 3. ใช้ Ethylene generator ซึ่งเมื่อให้ความร้อนกับเอทธานอลโดยมีตัวเร่งปฏิกิริยาจะเกิดเป็น เอทธิลีน ดังสมการ -H2O CH3-CH2-OH ----------------> CH2 = CH2 4. ใช้ผลไม้ climacteric ซึ่งกำลังสุก ใส่เข้าไปในบรรยากาศจะทำให้มีเอทธิลีนในบรรยากาศนั้นสูงขึ้น

48. วิธีการกำจัดเอทธิลีนออกจากบรรยากาศ 1. Brominated activated charcoal Scrubber ใช้ activated charcoal เคลือบด้วยโบรมีน เมื่อมีเอทธิลีนเกิดขึ้นจะเกิดปฏิกิริยาระหว่างโบรมีนและเอทธิลีนเกิดเป็น dibromoethane ซึ่งจะถูกดูดซับโดย activated charcoal โบรมีนมักจะรวมกับน้ำเกิดเป็นกรด Hydrobromic และร่วมไปกับโบรมีนอิสระ อาจจะซึมออกมาในบรรยากาศที่เก็บรักษาได้ และจะเป็นพิษต่อผลิตผล CH2 = CH2 + Br2-----------> B2-CH2-CH2-Br

49. 2. Potassium per manganate scrubber H2O CH2 = CH2 + KMnO4---------------> CH2OH-CH2-OH + MnO2 3. Ultraviolet light scrubber เมื่อแสง Ultraviolet ผ่านเข้าไปในบรรยากาศจะเกิดก๊าซโอโซนขึ้น ซึ่งโอโซนนั้นเป็นสารออกซิไดซ์ที่รุนแรงจะออกซิไดซ์เอทธิลีนได้เป็นกรดฟอร์มิก หรือ ฟอร์มัลดีไฮด์ H2O CH2 = CH2 + O3---------------------> 2HCHO