糞金龜 ( dung beetles )

1. 糞金龜( dung beetles )

2. 糞金龜與「昆蟲詩人」法布爾 • 法國著名的博物學家與昆蟲學家法布爾 (Jean-Henri Fabre) 以《昆蟲記》(Souvenirs Entomologiques)一書留名後世，在法國自然科學史與文學史上都有其重要地位，這部巨著所描述的是昆蟲為了生存而鬥爭時所表現出的驚人靈性。 • 糞金龜則是「昆蟲詩人」法布爾最鍾愛的昆蟲，因為糞金龜在自然界扮演著重要角色。

3. 法布爾 (Jean-Henri Fabre) 與昆蟲記 (Souvenirs Entomologiques)

4. 糞金龜的角色與重要性 • 糞金龜( dung beetles )是一群以哺乳類動物的糞便為食物的甲蟲，在生態系中屬於碎食者(detritivores)，扮演加速多種動物糞便分解的重要角色。 • 糞金龜使動物糞便分解成礦物質，快速回歸到土壤中，成為野草、牧草或野生植物的養分。相對地如果這個世界上沒有糞金龜，在草食獸生活的地方，排遺缺少糞金龜的分解，到處都將堆滿糞便，不但臭氣沖天，亦使禾草生長受阻，大部分的生物都將生活在糞堆之上！ • 這些堆積的動物糞便分解速率過於緩慢，不但是一種污染來源，也是細菌的溫床，足以影響環境衛生。所以糞金龜加速動物糞便分解及防止傳染性疾病蔓延的重要角色，值得我們進一步探討。

5. 糞金龜的分類與生態 • 糞金龜（dung beetles）在分類上屬於動物界(Kingdom Animalia) 、節肢動物門(Phylum Arthropoda) 、昆蟲綱(Class Insecta) 、 鞘翅目(Order Coleoptera) 、金龜子總科(Family Scarabaeoidea) 的食糞性金龜群。 • 糞金龜主要是利用大型草食性與雜食性哺乳類動物之糞便，肉食性哺乳類動物和小型哺乳類動物之糞便只被少數幾種的糞金龜利用。

6. 有些糞金龜除糞便外，還會利用其他有機物，例如腐肉、腐爛的水果和蕈類等；有些糞金龜除糞便外，還會利用其他有機物，例如腐肉、腐爛的水果和蕈類等； • 但是生物界中也有以動物糞便為食的昆蟲，如陸生的牙蟲（Hydrophilidae）也會以糞便為食，其他如麗蠅、家蠅、肉蠅等多種蠅類，還有閻魔蟲(hister beetles)、埋藏蟲(carrion beetles)、隱翅蟲(rove beetles)等。 • 然而，糞食性昆蟲中處理量最多，也最為重要的就是糞金龜。

7. 也會利用動物糞便的牙蟲(Hydrophilidae)、閻魔蟲(hister beetles)、埋藏蟲(carrion beetles)與隱翅蟲(rove beetles)

8. 糞金龜依其利用糞便的行為，可分成糞居型、地道型及推糞型等三大群糞金龜依其利用糞便的行為，可分成糞居型、地道型及推糞型等三大群 • 1.糞居型的糞金龜（dwellers; endocoprids）：成蟲直接進入糞便中取食，大部份的直接在糞中產卵，並不會築巢室。糞居型的糞金龜大部份是屬於蜉金龜亞科。 • 2.地道型的糞金龜（tunnelers; paracoprids）：成蟲會在糞便底下挖地道築巢室，再將糞便搬進巢室中，自己食用或作為育幼用。地道型的糞金龜大部份是屬於糞金龜科和金龜子亞科。 • 3.推糞型的糞金龜（rollers; telecoprids）：成蟲會先做糞球，再將糞球推到合適的地點埋起來自己食用或作為育幼用。推糞型的糞金龜幾乎都是屬於金龜子亞科。

11. 糞金龜的生活史 • 糞金龜的生活史歷經「卵→幼蟲→蛹→成蟲」四個階段，是屬於完全變態的昆蟲。 • 糞金龜的種類繁多，也各有偏好的動物糞便，對於糞便的新鮮度、形狀及品質等也有不同之需求。 • 糞金龜的成蟲能將糞便切成適當大小，做成糞球埋入土中，並在土中挖掘隧道，每隔一段距離就有一些水平的孔道，在每個孔道內有數個子代生活的穴室，雌蟲再產卵於糞球內。 • 孵化之幼蟲則以此糞便為食，在其中發育、成長，直到蛻變為成蟲時再羽化而出。

13. 糞金龜的卵及幼蟲

14. 糞金龜的成蟲以糞便為食，上翅特化成硬鞘，稱為『鞘翅』，膜質的下翅摺收在鞘翅下，多數鞘翅具有金屬光澤。

15. 我國古書《爾雅翼》(宋代羅願著)中曾記載：「蜣螂轉丸，一前行以後足曳之，一自後而推致之，乃坎地納九，不數日有小蜣螂自其中出」。我國古書《爾雅翼》(宋代羅願著)中曾記載：「蜣螂轉丸，一前行以後足曳之，一自後而推致之，乃坎地納九，不數日有小蜣螂自其中出」。 • 從這幾句話的記載可以看出作者的觀察入微，並告訴我們蜣螂推糞球的目的。糞金龜能把大堆的牛糞做成小圓球，然後一個個推向預先挖掘好的洞穴貯藏，慢慢享用。因為圓形在地面滾動時省力，運回巢穴比較容易。 • 雌蜣螂把卵產在糞球裏，卵孵化後，出世的小蜣螂立刻就可以得到食物，這是蜣螂對牠的子女母愛的表現，牠寧願自己付出辛勞，使子女出世後不必再東奔西跑為找食而辛苦。

16. 影響糞金龜偏好利用不同糞便的因素 • 主要有三個：第一個因素為糞便氣味，因糞金龜是用觸角嗅覺覓食，若是糞便的氣味無法吸引糞金龜，那糞金龜便不會去利用此糞便。 • 第二個因素為糞便大小，如大型的地道型糞金龜偏好利用大型草食性哺乳動物的糞便，因為只有大型草食性哺乳動物的糞便量才足夠用來生殖。 • 第三個因素為糞便品質，如含水量、有機質含量、含氮量和纖維質含量等，會影響糞金龜的子代發育與存活率。

17. 在糞金龜的築巢生殖方面，推糞金龜雄性與雌性經常會合作推育兒糞球，在找到合適的地點後，推糞金龜會挖一個巢室，將育兒糞球推進巢室中；在糞金龜的築巢生殖方面，推糞金龜雄性與雌性經常會合作推育兒糞球，在找到合適的地點後，推糞金龜會挖一個巢室，將育兒糞球推進巢室中； • 推糞金龜通常在推育兒糞球或埋育兒糞球時交配，雌糞金龜會在育兒糞球頂部產一顆卵，再將育兒糞球做成梨形的育兒糞球。

18. 糞金龜與競爭者 • 糞金龜是生態系中的碎食者，能分解糞便加速營養鹽的循環，更能藉抑制食糞性蠅類的族群量，減少疾病的傳播。 • 糞金龜成蟲採取快速築巢且供應食物給幼蟲之策略，使糞金龜成為糞便微棲地（dung microhabitat）的優勢者。 • 糞金龜最主要的競爭者為食糞性蠅類，因為食糞性蠅類會直接產卵或產一齡幼蟲在糞便中，且幼蟲會快速生長。但是，糞金龜在糞便中的活動，如製作糞球或搬糞便到地道中，都會使在糞便中的糞蠅幼蟲死亡，且糞金龜將糞便移走也減少糞蠅幼蟲的食物量，可以有效抑制食糞性蠅類的族群量。

19. 蠅類繁殖速度驚人 • 據估計一隻雌性家蠅一生中可產下約600顆卵，在溫暖的環境中，只需8天即可從卵孵化成家蠅成蟲，以此類推，在一個月內，一隻雌蠅可以繁殖最多達3600隻成蠅，速度與數量令人驚訝。

20. 各種有害蠅類：Horse-fly 、Deer fly、 Black Garbage Fly 、Stable Fly 、Flesh Fly 、 House Fly

21. 糞金龜的食量驚人 • 牠們不但種類繁多，食量也極大，在加速動物糞便的分解上，扮演著重要的角色，是糞食性昆蟲中最重要之一群。 • 據估計一隻糞金龜在24小時之內可以吃掉相當自己體重的糞便，一年內牠可以處理約0.5噸糞便；一頭牛每年製造約7公噸的糞便，而這些牛隻的糞便大部分靠糞金龜協助清理，因此糞金龜功不可沒。 • 牠們使動物的糞便快速回歸到土壤中，不僅增加植物生長所需的養分，還可防止傳染性疾病蔓延。

22. 正在處理牛糞的瞪羚閻魔金龜(Onthophagus gazella)

23. 國外相關研究 • 日本研究人員曾針對日本近畿地方奈良公園(Nara park)的鹿群做實驗，奈良公園內約有1200頭鹿棲息，每年約排放250公噸的糞便，鹿在冬天所排放的糞便只有20％會消失，由夏天到秋天所排放的糞便一天內消失25％，到最後消失的數量高達90％以上，其中的七成不是被糞金龜啃食，就是被糞金龜搬走。

24. 日本近畿地方奈良公園的梅花鹿

25. 日本奈良公園的研究結果

26. 任勞任怨、不求回報的「自然界清道夫」 • 由此可知，糞金龜能分解多種動物的糞便，既可保持環境衛生，也可使糞便中之有機物質成為野草、牧草及野生植物的養分。如果地球上沒有糞金龜，環境可能被動物排泄物所覆蓋，臭氣沖天，稱牠們為任勞任怨、不求回報的「自然界清道夫」，名副其實。 • 尤其在牧場內，大量牛、馬糞便堆積之處，若短期內無法將其清除，勢必引來大量蠅類滋生，對人畜造成騷擾，並使牧草枯死。所以糞金龜對於牲畜及牧草生長有很大的貢獻。 • 在畜牧業發達之國家如美國、澳大利亞等，對糞金龜的研究利用，均極為重視。

27. 各種哺乳類動物的糞便

28. 畜牧業與糞金龜的關係 • 以畜牧業最發達國家之一的澳洲而言，牛隻是三、四百年前由英國人引入之外來動物;剛引入時雖然牛隻生長良好，但由於缺乏適當之糞金龜分解冀便，曾引發嚴重問題，令畜牧業者頗為困擾。 • 因為澳洲最大型的哺乳類動物是大袋鼠之類的動物，糞便呈粒狀。因此原產澳洲之糞金龜皆適應粒狀糞使，無法分解呈塊狀之牛糞，結果牛隻所排出之糞便長期殘留於牧草上，不但壓壞牧草，其中的成分更導致周圍牧草枯死，嚴重影響牧草之生長和產量。 • 除此之外，牛糞又成為吸血性蠅類理想的發育場所，對牛隻生長造成重大損失。

29. 糞金龜對畜牧業的發展有重要貢獻 • 因此在西元1969-1984年間，USDA（United States Department of Agriculture）研究團隊在昆蟲學家Dr. George Bornemissza領導之下進行CSIRO Dung Beetle Program，在歐洲和非洲各地尋找能高效率分解牛糞之糞金龜，並引進超過50種糞金龜以解決糞便問題，最後終於在非洲找到瞪羚閻魔金龜(Onthophagus gazellaFabricius)。 • 每四隻瞪羚閻魔金龜成蟲能在30至40小時內處理約100立方公分之牛糞，並能防止 80~100% 之蠅類滋生。糞金龜將糞便埋進土中時，對牧草之生長更為有利。如今室內大量飼養之糞金龜，釋放於澳洲各地，對澳洲畜牧業的發展有重要的貢獻。 • 根據 AIBS（The American Institute of Biological Sciences）報告指出，糞金龜處理牲畜糞便每年為美國畜牧業節省大約三億八千萬美元的費用。

30. Common wealth of Australia

31. Dr. George Bornemissza與 瞪羚閻魔金龜 (Onthophagus gazella)

32. 糞金龜是植物種子的第二傳播者 • 另外在哺乳類動物的糞便中含有植物的種子，種子是否會被其他動物再次運送傳播，以及種子傳播後的命運如何，對了解種子傳播過程相當重要。 • 糞金龜是植物種子的第二傳播者（secondary seed dispersers）種子在哺乳動物的糞便中（例如梅花鹿或野豬的糞便），經由糞金龜將其埋入地底下，可增加種子的存活率，而推糞金龜更可將種子帶到他處，埋藏於土地中，增加種子的擴散，使發芽率提昇。 • 所以糞金龜在生態系中扮演推動元素再循環及傳播種子的雙重角色，在生態上極為重要。

33. 糞金龜與古埃及文化 • 大約在6千年前，古代埃及的農民在灌溉農田的時候，經常看見一種體態魁梧、全身披著黑得發亮甲胄的大型甲蟲，在路上向後推著一個比自己身體還大、非常精巧的圓球。 • 當時，他們感到很驚奇，因為當時人們把圓球看作是天空星球的象徵，認為這種威武的甲蟲可能是接受了「神」的旨意，才造出這般精巧的圓球，所以稱牠為「神聖的甲蟲」（sacred scarab）。 • 埃及人將糞金龜(推糞蟲)視為生命永恆的象徵，因為其推動糞球有如太陽東昇西落運轉一般，象徵埃及的太陽神—拉(Ra)。

34. 糞金龜象徵埃及的太陽神—拉(Ra)

35. 糞金龜的其他重要用途 • 我國在2000多年前的《神農本草經》中即有蜣螂入藥的記載，所利用者為神農蜣螂，牠是常見糞食性甲蟲與藥用昆蟲。 • 入藥者為其雄體﹐含有1％蜣螂素。藥性味鹹寒，有鎮驚﹑破瘀止痛﹑攻毒及通便等功能，主治癲癇狂﹑小兒驚風﹑二便不通﹑痢疾等，外用治痔瘡﹑疔瘡腫毒等，這是糞金龜的另一重要用途。

36. 在墾丁社頂地區臺灣野豬排遺下方採集之大黑糞金龜 ( Catharsius molossus )，體色黑色，體型渾圓粗壯，俗稱「牛屎龜」，生活在平地至低海拔山區，夜晚具有趨光性，主食為牛糞，近年來數量日漸稀少。

37. 一種只利用梅花鹿糞便，屬於在梅花鹿糞便中最常見及最小型的糞金龜，體色深黑色，脊紋平行，體長約2-3mm，屬於糞居型。

38. 曲拱衍裸側蜣（Paragymnopleurus sinuatus Oliver）與梅花鹿糞球

39. 壩橋叉渫蜣(Onthophagus Furconthophagus dapcauensis) 只趨近牛糞

40. 高雄亮背渫蜣(恆春閻魔金龜)(Onthophagus Indachorius koshunensis) 趨近豬糞及猴糞

41. 糞金龜喜好新鮮的糞便 糞金龜一碰到新鮮的糞便，會立刻利用或將它埋進土裡。 可是被大雨淋過、在空氣中曝晒過、沒有什麼養分或已經發霉的糞便，糞金龜是不會利用的。

42. 糞金龜的食性和生活行為決定了糞金龜體型的大小糞金龜的食性和生活行為決定了糞金龜體型的大小 糞便是糞金龜的食物，但大部分的動物通常一邊移動一邊排泄，糞便只散落在動物活動的範圍裡，所以糞便對糞金龜而言，是一種可遇不可求的食物，而且動物糞便排泄量也比腐植質少。 另一個問題是糞便的賞味期很短暫，因為它很容易受到黴菌等微生物分解而變質，也會因為太陽照射而脫水乾燥或被雨水沖掉。因此糞便雖然營養價值較高，卻是四處分散、可遇不可求、且利用時間短暫的一種食物資源。想要利用它，糞金龜必須克服一些困難。身體的小型化便是一種解決之道，因為體型小，只需要少量的食物即可維持發育。 所以社頂地區的糞金龜主要以中小型糞金龜為主，可能是上述原因所導致，因此糞金龜的食性和生活行為決定了糞金龜體型的大小。

43. 圓頭盾微餔糞蜣(Corpris Microcopris propinquus)和稜頭衍餔糞蜣(Corpris Paracopriscariniceps)

44. 糞金龜的習性 小型的糞金龜晝行性及夜行性都有，但大型種類的糞金龜多為夜行性，大型糞金龜有傍晚出來覓食的習性，牠們利用晚上覓食及搬運糞球。 糞金龜成蟲有明顯的假死性，一旦環境的溫度、濕度和光線有所改變，糞金龜就會開始活動。 此外，糞金龜成蟲亦有明顯的趨光性。糞金龜成蟲晝伏夜出，白天藏在土内，傍晚至清晨才出洞覓食，並將糞便拖進洞内加工，牠們儲存大量糞便，自己吃的並不多，大部分都埋存起來，拚命找糞便並不是為了吃，而是要增加洞穴或隧道中糞便的儲存量。

45. 糞金龜的育幼糞球 糞金龜通常將卵產於特別的育幼糞球中，用來製作育幼糞球之糞便材料，會比一般當作食物的糞團要精挑細選，因為育幼糞球之品質要求比普通食物糞球要嚴格得多。 成蟲會選擇新鮮、帶一些水分，外表稍微有些黏性，這種糞便含有許多營養成分，即使量少，也足以撫育幼蟲長大。

46. 泥球上面是卵室，下面是蟲室。卵孵化後，幼蟲便取食事先準備好的糞便。泥球上面是卵室，下面是蟲室。卵孵化後，幼蟲便取食事先準備好的糞便。

47. 對幼蟲而言，最可怕的威脅不是光，也不是風，而是乾燥的問題。對幼蟲而言，最可怕的威脅不是光，也不是風，而是乾燥的問題。 乾熱的空氣，一旦鑽進裂縫中，糞球就會變得乾硬而咬不動。糞球一旦乾燥就咬不動，幼蟲沒有進食只有餓死。 幼蟲為了保持糞球內部的濕潤、柔軟，因此必須快速修補表面的裂縫。 糞金龜挖掘的洞穴，約在地下十公分左右，七、八月份臺灣南部的太陽非常熾熱，地表被燒烤後變得很堅硬，這種高溫會自然往地下傳遞。 糞金龜幼蟲的成長需花三至四週，即使準備足夠的食物量，在這三、四週內，如果沒有保持糞球的濕軟，幼蟲就可能死亡。

48. 糞球乾燥後，就像石頭做成的監獄 有一些在糞球中已成長至三齡的幼蟲，因為食物變得乾燥，無法啃食而死亡，其原因是糞球乾燥後，就像石頭做成的監獄，幼蟲只有乾死在糞球裡，可是野外的糞球在臺灣酷熱的夏天變乾卻無法避免。

49. 糞金龜幼蟲可以連續不斷的排糞來補洞 如果將糞球打開，糞球一旦有裂縫，幼蟲立刻用肛門排出的糞便，用平坦的尾端塗抹卵室，幼蟲探出洞，又轉身過去，朝向洞口的不是頭部，而是相反部位的尾部。 牠不是從壁上取食物材料來填洞，而是像擠牙膏一樣，由排泄口排出糞便。 如此一來，不但不會為修補牆壁而浪費食物，還由肚內製造出修補材料。抹平之後，轉身再用頭部來壓緊，最後再用嘴部做最後修補。

50. 修補糞球的糞金龜幼蟲