Curso de fisiología vegetal

1. Curso de fisiología vegetal EL AGUA EN LAS PLANTAS POR: FREDDY A MARTINEZ A INGENIERO AGRONOMO PROFESOR

2. El agua es un disolvente para muchas sustancias tales como sales inorgánicas, azúcares y aniones orgánicos y constituye un medio en el cual tienen lugar todas las reacciones bioquímicas. • El agua, en su forma líquida, permite la difusión y el flujo masivo de solutos y, por esta razón, es esencial para el transporte y distribución de nutrientes y metabolitos en toda la planta. • También es importante el agua en las vacuolas de las células vegetales, ya que ejerce presión sobre el protoplasma y pared celular, manteniendo así la turgencia en hojas, raíces y otros órganos de la planta.

3. El agua, que es el componente mayoritario en la planta ( 80-90% del peso fresco en plantas herbáceas y más del 50% de las partes leñosas) afecta, directa o indirectamente, a la mayoría de los procesos fisiológicos. Una planta necesita mucha más agua que un animal de peso comparable. En un animal, la mayor parte del agua se retiene en su cuerpo y continuamente se recicla. En cambio, más del 90% del agua que entra por el sistema de raíces se desprende al aire en forma de vapor de agua. Esta pérdida de agua en forma de vapor recibe el nombre de transpiración.

4. La transpiración Es una consecuencia necesaria al estar los estomas abiertos para que la planta capte el dióxido de carbono necesario para la fotosíntesis, aunque el precio que paga la planta es alto.  Por ejemplo, una sola planta de maíz necesita entre 160-200 litros de agua para crecer desde la semilla hasta que se cosecha, y 1 ha de terreno sembrada con maíz consume casi 5 millones de litros de agua por estación. El ecólogo inglés H. L. Harper describe la planta terrestre como “ una mecha que conecta el agua del suelo con la atmósfera”.

5. Potencial hídrico. • La cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida útil del estado hídrico de la planta, pero no permite determinar el sentido de los intercambios entre las distintas partes de una planta, ni entre el suelo y la planta. • El agua en estado líquido es un fluido, cuyas moléculas se hallan en constante movimiento. La movilidad de estas moléculas dependerá de su energía libre, es decir de la fracción de la energía total que puede transformarse en trabajo. La magnitud más empleada para expresar y medir su estado de energía libre es el potencial hídrico ().

6. El  se puede expresar en función de sus componentes: Y = p + o + m El p, potencial de presión, es nulo a presión atmosférica, positivo para sobre presiones por encima de la atmosférica, y negativo en condiciones de tensión o vacío. El o, potencial osmótico, representa la disminución de la capacidad de desplazamiento del agua debido a la presencia de solutos. A medida que la concentración de soluto (es decir, el número de partículas de soluto por unidad de volumen de la disolución) aumenta, el o se hace más negativo. Sin la presencia de otros factores que alteren el potencial hídrico, las moléculas de agua de las disoluciones se moverán desde lugares con poca concentración de solutos a lugares con mayor concentración de soluto. El o se considera 0 para el agua pura.

7. El m, potencial matricial, representa el grado de retención del agua, debido a las interacciones con matrices sólidas o coloidales, puede valer cero, si no hay interacciones, o ser negativo.  Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por considerarla constante, pero que por supuesto afecta al . Un aumento de temperatura tiene un efecto positivo sobre el , y una reducción de la temperatura tiende a disminuirlo. El  en los seres vivos es siempre negativo o 0.

8. El agua en la atmósfera. Elatmósfera está relacionado con la Humedad Relativa del aire. El p es 0.0 ya que la P es la atmosférica. Solamente valores de HR muy cercanos al 100% condicionan el . La Humedad Relativa (HR) nos mide la relación entre la cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad máxima de vapor que esa masa podría admitir a una temperatura determinada (Vo). HR = (V / Vo) x 100  Representa la proporción en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se halla ocupada efectivamente por vapor de agua.

9. La Transpiración. Definición.  Se entiende por transpiración la pérdida de agua, en forma de vapor, a través de las distintas partes de la planta, si bien se realiza fundamentalmente por las hojas.  La transpiración esta íntimamente relacionada con una función de vital importancia para el crecimiento de las plantas, la fotosíntesis. La absorción de dióxido de carbono para la fotosíntesis y la pérdida de agua por transpiración están inseparablemente enlazadas en la vida de las plantas verdes, y todas las condiciones que favorecen la transpiración favorecen la fotosíntesis.

10. Nutrición mineral. • Si se elimina toda el agua de una planta y se determina luego su peso, la cantidad resultante es el peso seco de la planta, y corresponde a las restantes sustancias, orgánicas e inorgánicas • Entre el 90-95% del peso seco está constituido por carbono, oxígeno e hidrógeno, que son los principales constituyentes de las sustancias orgánicas que forman el cuerpo vegetal. • El 5-10% restante del peso seco corresponde a otros elementos cuya presencia es esencial para el correcto desarrollo de la planta. Se les llama nutrientes minerales, y entran en la planta, en general, en forma de iones inorgánicos disueltos en el agua que la planta absorbe por las raíces.

11. Algunos se acumulan en la planta en cantidades considerables, son los macronutrientes: nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio, calcio y azufre. Otros se encuentran en cantidades mucho menores, son los micronutrientes: hierro, cobre, cinc, molibdeno, manganeso, boro y cloro. Esta clasificación tiene una validez relativa, ya que en algunos casos algunos macronutrientes se acumulan en cantidades menores que ciertos micronutrientes

12. El agua en el suelo VOLUMEN MASA Ma Va AIRE Fase porosa AGUA Vw Mw Vt Ms Vs FASE SÓLIDA Partículas FRACCIONES DEL SUELO FRACCIONES DEL SUELO Vt: VOLUMEN TOTAL Vp: VOLUMEN DE POROS Vw VOLUMEN DE AGUA Va VOLUMEN DE AIRE Vs VOLUMEN DE SÓLIDOS Mw MASA DE AGUA Ma MASA DE AIRE Ms MAS DE SÓLIDOS

13. DENSIDAD REAL Corresponde a la masa de las partículas por unidad de volumen de partículas ( sólidas). La densidad real, dependerá de la textura del suelo. Dr =Ms/Vs ( 1.1)

14. DENSIDAD APARENTE ( Da) Corresponde a la masa de las partículas secas contenidas en una unidad de volumen de suelo ( Vt), también se llama volumen aparente porque incluye no solo el volumen de los solidos sino también el que corresponde a los poros. Se calcula como el cuociente entre la masa del suelo seco ( Ms) y el volumen del suelo ( Vt). La densidad aparente es mayor en suelos compactados debido a la reducción del ( Vt) Da=Ms/Vt ( 1.2)

15. POROSIDAD ( f) Corresponde a la fracción del volumen total (aparente) que está constituida por poros. Habitualmente ésta se expresa en porcentaje del volumen de poros respecto del volumen del suelo f= Vp/Vt (1.3) Combinando las ecuaciones 1.1 con 1.2 se obtiene f=(1-Da/Dr)

16. DETERMINACIÓN DE LA POROSIDAD La porosidad de un suelo, se puede obtener, partiendo de la Densidad Aparente ( Da ) y de la ( Dr) de acuerdo a la siguiente formula: f= 1 – Da / Dr X 100 Un suelo con una Da de 1.8 gr./ cm3 y una Dr de 2.2 gr./cm3. Su porosidad será de: f = 1- 1.8/ 2.2 X 100 = 19 % de poros el resto es la parte sólida.

17. El agua en el suelo puede estar en contenidos variables, ocupando fracciones del espacio poroso total. Cuando todo el espacio poroso esta ocupado por agua, entonces se dice que el suelo esta saturado y, consecuentemente, el contenido de agua del suelo es igual a su porosidad. La parte del espacio poroso que no esta ocupado por agua, entonces lo está con aire. La experiencia practica y la investigacion detallada han demostrado la importancia de manejar adecuadamente este balance agua-aire, para proveer tanto las necesidades de agua de las plantas como a las de aire en sus sistemas radicales. Ese importante balance, que posee implicaciones en el crecimiento, desarrollo de enfermedades y otros, ocurre a nivel del sistema poroso del suelo. El contenido de humedad en el suelo puede ser expresado de varias maneras, en relación a: • La masa de sólidos, y se le llama HUMEDAD GRAVIMÉTRICA Hg • Hg= Mw/Ms • B. El volumen total, y se le llama HUMEDAD VOLUMETRICA Hv • Hv=Vw/Vt

18. CAPACIDAD DE CAMPO PUNTO DE MARCHITAMIENTO SATURADO CAPACIDAD DE RETENCIÓN DE AGUA POR EL SUELO Suelo con déficit de agua Suelo con exceso de agua Suelo con humedad ideal SATURACIÓN: suelo totalmente lleno de agua, las plantas se ahogan por falta de aire. CAPACIDAD DE CAMPO (CC). Cuando el suelo evacua el agua por gravedad, pero continúa húmedo. PUNTO DE MARCHITEZ PEMENTENTE (PPM). Agua del suelo a la cual la planta no puede acceder, por lo tanto se marchita y muere.

20. RETENCIÓN DE HUMEDAD: Es un parámetro del suelo, que permite evaluar la retención o almacenamiento de agua en un suelo, expresado en términos de porcentaje. La importancia de este parámetro radica, en que permite conocer que agua hay disponible, para un cultivo, si esta se encuentra en déficit, y por lo tanto habrá necesidad de aplicar riegos. TEXTURA PROFUNDIDAD DEL SUELO RETENCIÓN DE HUMEDAD POROSIDAD

21. AGUA CAPILAR: La cual hace referencia al movimiento del agua de la zona de menor tensión a la de mayor tensión: esto es de un área mojada a una más seca o menos húmeda. ZONA HÚMEDA < TENSIÓN SUELO SECO Ó MENOS HÚMEDO > TENSIÓN

22. RELACIÓN TEXTURA, POROSIDAD Y LÁMINA DE AGUA TEXTURA FINA TEXTURA MEDIA TEXTURA GRUESA Retiene de 5 a 6,2 cm. De lámina Retiene de 2.,5 a 4,5 cm. De lámina Retiene de 1 a 2 cm. De lámina EN TODOS LOS SUELOS A PROFUNDIDAD EDE 30 CMS.

23. PERMEABILIDAD: Corresponde a la velocidad con la cual, la humedad se distribuye en un suelo. La velocidad de movimiento del agua en el perfil de un suelo depende de: La TEXTURA, ESTRUCTURA y del CONTENIDO DE HUMEDAD DEL SUELO. LA MEDIDA DE LA PERMEABILIDAD EN LA CONDUCTIVIDAD HIDRÁUILICA. La conductividad hidráulica, es un parámetro que se utiliza para medir como entra el agua a un lote, cual es su origen, y como se distribuye, a fin de poder definir los sistemas adecuados de avenamiento o evacuación de dichas aguas, mediante los drenajes.

24. PERMEABILIDAD DEL SUELO ESTRUCTURA TEXTURA MUY LENTA MODERADA RÁPIDA MUY RÁPIDA

25. SUELOS Ar Y LAMINAR: Movimiento gravitacional del agua será lento y el capilar rápido. SUELO Ar Y COLUMNAR: Movimiento del agua gravitacional moderado y el capilar rápido. SUELO Ar Y GRANULAR: Movimiento del agua gravitacional rápido y el capilar rápido. LA IREACIÓN DEL SUELO: Hace referencia a la circulación de aire en el perfil del suelo, los cual dependerá del tamaño de los poros. Un suelo franco arcilloso. La aireación es menos activa que en un suelo franco arenoso, pues este posee más espacios porosos.

26. PARÁMETROS EVALUATIVOS La capacidad de campo (CC), se determina en laboratorio, sometiendo la muestra a 0.3 atmósferas de presión. El punto de marchitéz permanente, (PMP), se evalúa a 15 atmósferas de presión. AGUA UTIL Ó AGUA APROVECHABLE (AA) = CC – PMP EN % Punto de sequía Punto higroscópico Capacidad del terreno Agua no asimilable Agua asimilable

27. DETERMINACIÓN DE LA POROSIDAD La porosidad de un suelo, se puede obtener, partiendo de la Densidad Aparente ( Da ) y de la ( Dr) de acuerdo a la siguiente formula: = 1 – Da / Dr X 100 Un suelo con una Da de 1.8 gr./ cm3 y una Dr de 2.2 gr./cm3 Su porosidad será de: n = 1- 1.8/ 2.2 X 100 = 19 % de poros el resto es la parte sólida.

28. Resumen de las funciones más importantes de los nutrientes inorgánicos en las plantas. (Tabla tomada de Taiz, L. and Zeiger, E., 1998, “Plant Phisiology”. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers). ELEMENTO FORMA PRINCIPAL EN LA QUE EL ELEMENTO ES ABSORBIDO CONCENTRACIÓN USUAL EN PLANTAS SANAS (% DEL PESO SECO) FUNCIONES PRINCIPALES Macronutrientes: CarbonoCO2» 44 % Componente de compuestos orgánicos. OxígenoH2O u O2» 44 % Componente de compuestos orgánicos. Hidrógeno H2O » 6 % Componente de compuestos orgánicos. Nitrógeno NO3- o NH4+ 1-4 % Aminoácidos, proteínas, nucleótidos, ácidos nucleicos, clorofila y coenzimas. Potasio K+ 0,5-6 % Enzimas, aminoácidos, y síntesis de proteínas. Activador de muchas enzimas. Apertura y cierre de estomas. Calcio Ca2+ 0,2-3,5 % Calcio de las paredes celulares. Cofactor enzimático. Permeabilidad celular. Componente de la calmodulina, un regulador de la membrana y de las actividades enzimáticas. Fósforo H2PO2- o HPO42- 0,1-0,8 % Formación de compuestos fosfatados de “alta energía” (ATP y ADP). Ácidos nucleicos. Fosforilación de azúcares. Varios coenzimas esenciales. Fosfolípidos. Magnesio Mg2+ 0,1-0,8 % Parte de la molécula de clorofila. Activador de muchas enzimas. Azufre SO42- 0,05-1 % Algunos aminoácidos y proteínas. Coenzima A.

29. ELEMENTO FORMA PRINCIPAL EN LA QUE EL ELEMENTO ES ABSORBIDO CONCENTRACIÓN USUAL EN PLANTAS SANAS (% DEL PESO SECO) FUNCIONES PRINCIPALES Macronutrientes: Carbono CO2 » 44 % Componente de compuestos orgánicos. OxígenoH2O u O2 » 44 % Componente de compuestos orgánicos. Hidrógeno H2O » 6 % Componente de compuestos orgánicos. Nitrógeno NO3- o NH4+ 1-4 % Aminoácidos, proteínas, nucleótidos, ácidos nucleicos, clorofila y coenzimas. Potasio K+ 0,5-6 % Enzimas, aminoácidos, y síntesis de proteínas. Activador de muchas enzimas. Apertura y cierre de estomas. Calcio Ca2+ 0,2-3,5 % Calcio de las paredes celulares. Cofactor enzimático. Permeabilidad celular. Componente de la calmodulina, un regulador de la membrana y de las actividades enzimáticas.

30. Fósforo H2PO2- o HPO42- 0,1-0,8 % Formación de compuestos fosfatados de “alta energía” (ATP y ADP). Ácidos nucleicos. Fosforilación de azúcares. Varios coenzimas esenciales. Fosfolípidos. Magnesio Mg2+ 0,1-0,8 % Parte de la molécula de clorofila. Activador de muchas enzimas. Azufre SO42-0,05-1 % Algunos aminoácidos y proteínas. Coenzima A.

31. Micronutrientes: Hierro Fe2+ o Fe3+ 25-300 ppm Síntesis de clorofila, citocromos y nitrogenasa. Cloro Cl- 100-10.000 ppm Ósmosis y equilibrio iónico, probablemente esencial en reacciones fotosintéticas que producen oxígeno. Cobre Cu2+ 4-30 ppm Activador de ciertas enzimas. Manganeso Mn2+ 15-800 ppm Activador de ciertas enzimas. Zinc Zn2+ 15-100 ppm Activador de ciertas enzimas. Molibdeno MoO42- 0,1-5,9 ppm Fijación del nitrógeno. Reducción del nitrato. Boro BO3- o B4O72- 5-75 ppm Influye en la utilización del calcio

32. Elementos esenciales para algunas plantas u organismos: Cobalto Co2+ Trazas Requerido por microorganismos que fijan el nitrógeno. Sodio Na+ Trazas Equilibrio osmótico y iónico, probablemente no es esencial para muchas plantas. Requerido por algunas especies del desierto y marismas. Puede ser necesario en todas las plantas que utilizan fotosíntesis C4.

33. MUCHAS GRACIAS Freddy Adalberto Martínez Astudillo Ingeniero Agrónomo Email: famamartin2@yahoo.es