Urmas Kõljalg

1. Organismide mitmekesisus Urmas Kõljalg Bakterid (Tiina Alamäe) Protistid (Kalle Olli) Seened (Urmas Kõljalg) Taimed (Arne Sellin) Loomad (Mati Martin)

2. Organismide mitmekesisus Bioloogiline mitmekesisus

3. Peamised küsimused millele BMvastuseid otsib on: Kuidas BM on tekkinud? Kus ta esineb? Miks on BM tähtis e. vajalik? Mida tuleks BM säilitamiseks teha?

4. Ökoloogiline mitmek. Geneetiline mitmek. Organismide mitmek. Riik Hõimkond Bioom Selts Ökosüsteem Sugukond Perekond Kooslus Liik Populatsioon Populatsioon Populatsioon Indiviid Indiviid Geen Nukleotiid BM elemendid

5. Põhiõpik (protistid, taimed ja seened): Raven et al., 1999. Biology of plants. W.H. Freeman and Company. Sissejuhatuseks (viirused, bakterid, protistid ja seened): T. Alamäe jt. 2000. Bioloogia gümnaasiumile. II. Loodusfoto, Tartu.

6. * Bioloogiat võimalik jagada erinevateks distsipliinideks lähtudes organismirühmadest või käsitlusviisi järgi. Organism: Käsitlusviis: Zooloogia (Entomoloogia) Biosüstemaatika Botaanika (Algoloogia) Evolutsiooniõpetus Mükoloogia (Lihhenoloogia) Ökoloogia Bakterioloogia Geneetika Mikrobioloogia Biokeemia Viroloogia Molekulaarbioloogia Füsioloogia Bioinformaatika

7. Biosüstemaatika Eksamiks: E. Parmasto. 1996. Biosüstemaatika. PDF fail aadressil http://moritz.botany.ut.ee/urmas.koljalg/urmas.html

8. Biosüstemaatika on teadus elusorganismide mitmekesisusest. Esmane ülesanne: Taksonoomilise (bio)informatsiooni süsteemi loomine. Varustab kõiki, kellel on selleks vajadus, võrdlevate andmetega elusorganismide kohta. Süstemaatika või biosüstemaatika? Üldises kontekstis - biosüstemaatika (keeleteadus, eluta loodus jne.) Bioloogilises tekstis - süstemaatika.

9. Süstemaatika (1737) ja taksonoomia (1813) Erinevates koolkondades erinev tähendus. Euroopas süstemaatika tähistab praktilist klassifitseerimistööd ja taksonoomia klassifitseerimise teooriat, printsiipe ja reegleid. Põhja-Ameerikas aga vastupidine traditsioon. Tänapäeval üha enam: süstemaatika = taksonoomia

10. Bioinformaatika (ingl.k. bioinformatics) (ka bioloogilise mitmekesisuse informaatika – ingl.k. biodiversity informatics) Ülevaade biosüstemaatikaga seotud bioinformaatikast (bioloogilise mitmekesisuse informaatikast).

11. Peamised biosüstemaatika valdkonnad millega bioinformaatika tegeleb • - Taksonoomilised nimed ja klassifikatsioon • - Taksonite tunnused (taksonite kirjeldused, määrajad, fülogeneesi tunnused) • - Eksemplaride andmed ja liikide levik

12. Taksonoomilised nimed ja klassifikatsioon Taksonoomia– õpetus organismide teaduslikust nimetamisest. Taksonoomia annab rahvusvaheliselt tunnustatud süsteemi organismirühmade nimetamiseks liigist elusorganismide riikideni välja. Klassifikatsioonid rühmitavad väiksemad organismi rühmad suuremateks. Võimalik ka vastupidine klassifitseerimine – suuremad rühmad jagatakse väiksemateks.

13. Organismirühma (taksoni) eristamine ja tema nimetamine on kaks täiesti erinevat protsessi. Taksoni (liigi, perekonna, sugukonna, riigi) eristamine on teaduslik hüpotees selle taksoni reaalsusest. Hüpotees on ümberlükatav. Taksoni nimetamine lähtub kindlast reeglistikust, mis on sätestatud kolme rahvusvahelise nomenklatuuri koodeksi poolt (mikrobioloogia, botaanika ja zooloogia).

14. Nomenklatuuri ja klassifikatsiooni andmete hulk • Teaduse poolt on kirjeldatud ligi 2miljonit liiki. Iga aktsepteeritud liiginime kohta tuleb keskmiselt üks kuni kaks sünonüümi. S.t. kirjeldatud liikide arv on kindlalt alla ühe miljoni. Mingi organismide rühma teaduslike nimede nimekirja koostamine kestab tavaliselt aastaid.

15. Olulisemad projektid- taksonoomilised andmebaasid • ITIS (Integrated Taxonomic Information System) • GBIF • NCBI (”GenBank”), EMBL • All Species • Tree of Life • UNITE

16. Taksonite tunnused Organismide tunnuste (atribuutide) uurimine, analüüsimine ja kirjeldamine on süstemaatiku üks olulisemaid töövaldkondi. Veelgi olulisem ja aeganõudvam on tunnuste varieeruvuse uurimine eksemplari, populatsiooni, liigi või ka kõrgema taksoni piires. Selle uurimistöö käigus uuritakse reeglina tuhandeid eksemplare, mille tulemusena tekivad mahukad andmebaasid.

17. Milleks see vajalik on? Kõigepealt muidugi taksonite eristamiseks ja kirjeldamiseks. Korrektsed kirjeldused omakorda võimaldavad teistel teadlastel neid taksoneid edukalt määrata või määrata nende tunnuste abil taksonite vahelist sugulust. Taksonite kirjeldused ja määrajad

18. Ajalugu: - vanimad klassifikatsioonid (rahva taksonoomia) - Linne 1735 ”Systema Naturae” - Darwin 1859 ”Origin of species by means of natural selection” - Mendeli tööde taasavastamine - Numbriline taksonoomia - Kladistika e. fülogeneetiline süstemaatika Viimased olulised lisandused kuuluvad molekulaarse süstemaatika ja bioinformaatika valdkonda.

19. Liik - Süstemaatika põhiühik - liigid ühendatakse süsteemis kõrgemateks hierarhilisteks rühmitusteks või jagatakse väiksemateks liigisisesteks üksusteks. Kõiki neid rühmi (alamliik, liik, perekond, sugukond jne) nimetatakse taksoniteks. Takson kahetähenduslik termin: - kui süstemaatika kategooria - liik, perekond - takson kui konkreetne organismide kogumik (perekond tamm, harilik tamm jne.)

20. Liik Liikide eristamine: - liigi reaalsus - liigi kriteeriumid (morfoloogiline, geograafiline, bioloogiline, geneetiline)

21. Liikide tekkimine Liikide tekkimine evolutsiooniõpetuse objekt Süstemaatikas pole niivõrd oluline kuidas liik tekkinud. Tähtis on tema reaalsuse (tekkimise, muutumise, varieeruvuse) tunnistamine. Liigitekke teadmine oluline hübriid-liigitekkel - selliselt tekkinud liike raske klassifitseerida. Liigitekke peamised viisid: - allopatriline - sümpatriline - kvant-liigiteke - hübriid-liigteke - polüploidsus (peamiselt taimedel)

22. Liikide tekkimine Allopatriline liigiteke Üks liik jaguneb kaheks või enamaks geograafilise isoleerituse tagajärjel. Isolatsiooni tekke põhjused mitmesugused (mandrite triiv, mäeahelike teke, seemnete või eoste sattumine ookeanisaartele jne.) Sümpatriline liigiteke Liik jaguneb rassideks (allüksusteks) spetsialiseerudes (kohanedes) erinevatele ökoloogilistele nishidele. Parasiit - peremees, sümbiondid. Ristumist vältivate piirangute teke (etoloogiline erinevus, taimedel erinev õitseaeg jm.)

23. Liikide tekkimine Kvant-liigiteke Kiire ajalises mõttes. Väikese põhiareaalist eraldunud väikese populatsiooni kiire evolveerumine (geneetilise informatsiooni piiratus ja eraldatus põhiareaalist). Hübriid-liigiteke Eri liikide vahelised hübriidid muutunud sõltumatult paljunevaiks taksoneiks. Polüploidsus (peamiselt taimedel) Autopolüploid - komplektis kolm või enam homoloogset genoomi. Allopolüploid - mittehomoloogsed genoomid (eri vanemliikidelt)

24. Liikide tekkimine Uniparentaalsed liigid Liigid kellel ristumine puudub, s.t. puudub geneetilise informatsiooni vahetus. Isendid paljunevad vegetatiivselt, iseviljastumise jne. teel. Kloonid - muutuvad mutatsioonide abil. Erandkorras esineb uniparentaalsetel liikidel ka sugulist paljunemist!

25. Liigikontseptsioonid Kõige üldisem, teoreetiline lähtekoht, et liike eristada Vähemüldisemad lähtekohad liikide eristamiseks: Liigi definitsioon - sisaldab lisaks üldistele printsiipidele (pärit liigikontseptsioonist) ka liigi omadused ning kriteeriumid mis võimaldavad liike eristada. Liigi praktiline standard - sisaldavad uurija poolt konkreetsete organismide rühmale rakendatavaid kriteeriume. Esineb igal klassifitseerijal.

26. Liigikontseptsioonid Nominalistlik - liike nagu ka teisi süstemaatika ühikuid ei eksisteeri. - inimese mõttetegevuse vili. - liikide eristamine aitab meil paremini kirjeldada ümbritsevat loodust Essentsialistlik e. morfoloogiline - liigid erinevad teineteisest morfoloogiliste tunnuste põhjal (morfol. tunnuseid mõistetakse laialt haarates biokeemilisi ning füsioloogilisi tunnuseid). - hiaatuse olemasolu (eri liikide vahel kindel (diskreetne) erinevus mida võimalik morfol. tunnuste abil tuvastada. - kõige lihtsamini kasutatav kontseptsioon. - teinekord nimetatakse ka tüpoloogiliseks k. (äärmuslik, isendid peavad vastama mingile kidlale tüübile).

27. Liigikontseptsioonid Bioloogiline e. isolatsionistlik - E. Mayr: Liik - reaalselt või potentsiaalselt ristuvate isendite populatsioonid, millele on iseloomulik kindel ökoloogiline nish. - Sümpatriline liigiteke (lihtne) - Allopatriline liigiteke (eksperiment) - Intersteriilsed rühmad

28. Liigikontseptsioonid • Fülogeneetiline k. • - Liik - isendite rühm kes põlvneb ühest (paarist) esivanemast. • - Nõutakse ühte liiki kuuluvate isendite monofüleetilisust. • Teoreetiliselt parim seisukoht kuid paraku praktikas raskelt teostatav. • - Tänap. def. - liik on väikseim klassifikatsiooni ühik, millesse organismid on grupeerunud tänu nende monofüleetilisele päritolule (neil esinevad ainult sellele liigile iseloomulikud nn. sünapomorfsed tunnused) ja mis seetõttu pälvib formaalset tunnustamist liigina. Järelikult võimatu tunnistada liigist madalamaid ühikuid!

29. Tunnused (olemus, homoloogsus ja homoplaasia) Tunnus (character) - biosüstemaatikas kasutatakse sõna tunnus elusorganismi teatud atribuudi tähistamiseks. Tunnus võib olla kahes või enamas vormis mida nimetatakse tunnuse seisunditeks (character state). Tunnused võimaldavad meil elusorganisme: - kirjeldada - identifitseerida - klassifitseerida

30. Tunnused (olemus, homoloogsus ja homoplaasia) Tunnuste nimestike koostamine: - erinevad tunnuste tüübid - tunnuste võrdsus enne analüüsi - kõik tunnuse seisundid peavad olema homoloogsed Tunnused või tunnuste seisundid on homoloogsed kui neil on: - sama päritolu - nad on kujunenud üksteisest või tunnusest, mis oli nende ühisel eellasel.

31. Näide homoloogsest tunnusest - karv • Kuna karv tekkis ainult korra siis on imetajate puhul tegemist homoloogse tunnusega Inimene Sisalik Karv puudub olemas Koer Konn 1 tunnuse muutus

32. Tunnused (olemus, homoloogsus ja homoplaasia) • Homoplaasia on mittehomoloogne sarnasus • Homoplaasia on iseseisva evolutsiooni tulemus (konvergents, parallelism, reversioon) • Homoplaasia esinemine võib põhjustada näivat sugulust.

33. Näide homoplaasiast - sabad • Saba kadumine inimesel ja konnal oli iseseisev sündmus evolutsioonis- tunnus muutus kaks korda! Inimene Sisalik Saba puudub esineb Koer Konn

34. Näide homoplaasiast - sabad • Juhul kui saba olemasolu (puudumist!) käsitleda homoloogiana saame vale fülogeneesi puu! Sisalik Inimene Saba puudub esineb Koer Konn

35. Homoplaasia - reversioon • Reversioon on tunnuse muutus tagasi vanema (plesiomorfse) tunnuse seisundi juurde. • Nagu iga teine homoplaasia viis võib reversioon viia vale tulemuseni. Õige puu Vale puu 9 7 8 3 4 6 2 5 10 1 3 4 6 7 8 9 10 1 2 5

36. Homoplaasia - molekulaarsed andmed • DNA nukleotiidsete järjestuste puhul homoplaasia väga tavaline • Üheks põhjusteks tunnuse seisundite väga väike arv (A, G, C ja T) • Seisundid keemiliselt identsed ning seetõttu homoloogia ja homoplaasia eristamatud ka kõige detailsema uuringu põhjal.

37. 1 3 2 C G T A C A 1 Sama nukleotiidi korduv mutatsioon Sekv 1 AGCGAG Sekv 2 GCGGAC Muutuste arv Sekv 1 Sekv 2

38. Järjestamine Lihtne Keeruline insertsioonide ja/või väljalõigete tõttu

39. Järjestamise meetodid • Kolm peamist meetodit: • Käsitsi • Automaatne kasutades arvutiprogrammi • Kombineeritud

42. Süstemaatika põhimõisteid • Takson võib olla: • monofüleetiline (monophyletic) • - parafüleetiline (paraphyletic) • - polüfüleetiline (polyphyletic)

43. A B C D Süstemaatika põhimõisteid Monofüleetiline (monophyletic) Liikide rühm kuhu kuulub nende ühine (hüpoteetiline) esivanem ja kõik tema järglased. Määrav ei ole sarnasus või erinevus taksonite vahel vaid ühine päritolu.

44. A B C D Süstemaatika põhimõisteid Monofüleetiline (monophyletic) Liikide rühm kuhu kuulub nende ühine (hüpoteetiline) esivanem ja kõik tema järglased. Määrav ei ole sarnasus või erinevus taksonite vahel vaid ühine päritolu.

45. A B C D Süstemaatika põhimõisteid Parafüleetiline (paraphyletic) Liikide rühm kuhu kuulub nende ühine (hüpoteetiline) esivanem ja üks osa tema järglasi. Teine osa järglastest on mingil põhjusel välja arvatud.

46. A B C D Süstemaatika põhimõisteid Polüfüleetiline (polyphyletic) Liikide rühm kuhu kuuluvad erinevaist esivanemaist pärinevad taksonid.

47. Süstemaatika erinevad tüübid Empiiriline e. kogemuslik süstemaatika Põhineb vaadeldud sarnasuse subjektiivsel hindamisel. Puudub kindel metodoloogiline alus. Feneetiline süstemaatika Põhineb organismide üldisel sarnasusel, mis väidetavalt näitab nende ühist päritolu. Kasutatakse numbrilise taksonoomia meetodeid, mille abil arvutatakse uuritavate objektide (taksonite) summaarne sarnasus.

48. Süstemaatika erinevad tüübid Fülogeneetiline süstemaatika Põhineb monofüleetiliste rühmade tunnustamisel, tunnuste polariseerimisel (plesiomorfsed ja apomorfsed tunnused) ja säästuprintsiibil. Evolutsiooniline süstemaatika Kahte eelnevat ühendada püüdev. Aktsepteeritakse parafüleetilisi rühmi.

49. Süstemaatika erinevad tüübid Evolutsiooniline s.Feneetiline s. Klass Mammalia Klass Mammalia Klass Reptilia Klass Reptilia Alamklass Testudines Alamklass Testudines Alamklass Squamata Alamklass Squamata Klass Aves Klass Aves Fülogeneetiline s. Klass Mammalia Klass Reptilia Alamklass Testudines Alamklass Sauria Infraklass Squamata Infraklass Archosauria Selts Crocodilia Selts Aves

50. http://tolweb.org/tree/ A collaborative Internet project containing information about phylogeny and biodiversity