Citrátový cyklus a Dýchací řetězec

1. Citrátový cyklus a Dýchací řetězec Milada Roštejnská Helena Klímová

2. Citrátový cyklus Obsah 1 Citrátový cyklus (reakce) Citrátový cyklus (schéma) Respirace (dýchání) Vnější a vnitřní respirace Dýchací řetězec Mitochondrie Schéma energetického metabolismu v mitochondriích Enzymové komplexy Použitá literatura

3. Citrátový cyklus Citrátový cyklusnebolicyklus kyseliny citronové je označení pro sled reakcí, při nichž se acetylkoenzym Aměnínaoxid uhličitýza současného uvolněníenergie. Cyklus zahajuje oxalacetát, který se v posledním stupni regeneruje. Oxalacetát Acetylkoenzym A Citrátový cyklus je spřažen s dýchacím řetězcem a probíhá pouze ve spojení s tímto řetězcem. Obsah

4. Obsah

5. S-CoA Citrátový cyklus – spustit animaci Acetylkoenzym A Citrát S-CoA Oxalacetát Isocitrát H H 2-oxoglutarát Dýchací řetězec H H Malát H H GTP Fumarát Sukcinylkoenzym A H H Obsah Sukcinát

6. Respirace (dýchání) Během dýchání dochází k oxidaci živin, a tím vzniká energie potřebná pro pohon řady biochemických procesů. Při dýchání dochází k absorpci kyslíku z atmosférického vzduchu a naopak k výdeji oxidu uhličitého. O2 Kyslík je přenášen oběhovým systémem ke každé buňce organismu. CO2 Obsah Obr. 1. Vnější respirace

7. Vnější a vnitřní respirace Dýchání (respiraci) můžeme rozdělit na dvě rozdílné části jednoho procesu: Vnitřní respirace Vnější respirace Probíhá v buňkách. Složky potravy jsou odbourávány řadou chemických reakcí, z nichž většina potřebuje kyslík. Tyto reakce uvolňují energii. Dodává kyslík buňkám, a tím umožňuje vnitřní respiraci. Obsah

8. Mitochondrie Dýchací řetězec je lokalizován ve vnitřní mitochondriální membráně. Citrátový cyklus probíhá v matrix mitochondrie. Matrix Vnitřní membrána Mezimembránový prostor Vnější membrána Obr. 2. Mitochondrie Obsah

9. Dýchací řetězec Dýchací řetězec je souborem reakcí, které ukončují energetické odbourávání monosacharidů, mastných kyselin, glycerolu a aminokyselin. V dýchacím řetězci probíhá oxidace redukovaných koenzymů: NADH + H+→ NAD+ + 2H+ + 2e- FADH2 → FAD + 2H+ + 2e- Protony z redukovaných koenzymů jsou přenášeny do mezimembránového prostoru. Elektrony z redukovaných koenzymů jsou přenášeny po sérii akceptorů uspořádaných v dýchacím řetězci na elementární kyslík za vzniku vody. 4H+(z matrix) + 4e-+ O2 → 2H2O+ energie Obsah

10. Dýchací řetězec Dýchací řetězec se skládá ze 4 enzymových komplexů a z enzymu ATP-synthasy. Během přenosu elektronů vzniká energie, kterou využívá každý enzymový komplex k čerpání protonů z matrix do mezimembránového prostoru Při přechodu protonů zpět do matrix vzniká energie, která pohání syntézu ATP z ADP a anorganického fosfátu. Protony roztáčí stopku hlavy ATP-synthasy, a tím dochází k syntéze ATP. Obsah

11. Obr. 3. Schéma energetického metabolismu v mitochondriích Vnější mitochondriální membrána Vnitřní mitochondriální membrána H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ ATP - synthasa H+ 2H2O H+ H+ e- H+ ATP O2 Dýchací řetězec 3NAD+, FAD ADP + P 3NADH; FADH2 H+ Citrátový cyklus O2 2CO2 2CO2 Matrix Acetyl-CoA Pyruvát Mastné kyseliny (Pomocí přenašeče) Obsah Cytosol Pyruvát Mastné kyseliny

12. Enzymové komplexy (zjednodušené schema) II Sukcinát-CoQ oxidoreduktasa III CoQH2– cytochrom c oxidoreduktasa IV Cytochrom c oxidasa V ATP-synthasa I NADH-CoQ oxidoreduktasa H+ 2H+ 4H+ 4H+ Cyt c Cyt c III IV V I + + + + 2e- Koenzym Q 2e- 4e- II 2H+ 2e- - - - - O2 + 2H+ 2e- 4H+ 4H+ 2H+ 2H2O NAD+ ADP + P FADH2 FAD NADH + H+ Matrix H+ ATP Obsah

13. Dýchací řetězec*(pro učitele) Obsah: Enzymový komplex I Enzymový komplex II Enzymový komplex III Enzymový komplex IV Enzymové komplexy Reakce enzymových komplexů Koenzymy NADH, FADH2 Koenzym Q, Koenzym QH2 Použitá literatura

14. Enzymové komplexy: Komplex I Komplex I: NADH-CoQ-oxidoreduktasa NADH + H+ + CoQ → NAD+ + CoQH2 2H+ 4H+ I + + + + 2CoQH2 (2e-,2H+) 2Fe2+ 2Fe3+ 2Fe3+ 2Fe2+ 2e- 2e- 2CoQH. (1e-,1H+) FMNH2 (2H+,2e-) FMN - - - - Matrix 2H+ 2H+ NAD+ NADH + H+ Obsah

15. Enzymové komplexy: Komplex II Komplex II: Sukcinát-CoQ-oxidoreduktasa FADH2 + CoQ → FAD + CoQH2 4H+ II + + + + 2CoQH2 (2e-,2H+) 2CoQH. (1e-,1H+) 2e- FADH2 (2H+,2e-) FAD - - - - Matrix 2H+ Sukcinát -OOC-CH2-CH2-COO- Fumarát -OOC-CH=CH-COO- Obsah

16. Enzymové komplexy: Komplex III Komplex III: CoQH2–cytochrom-c-oxidoreduktasa CoQH2 + cyt c (Fe3+) → CoQ + cyt c (Fe2+) + 2H+ 2H+ Cyt c Cyt c Cyt c III IV + + + + Cyt b e- e- CoQH. (1e-,1H+) Elektron z komplexu I nebo II e- CoQH2 (2e-,2H+) e- - - - - H+ Matrix H+ Koenzym Q Obsah

17. e- CoQH. (1e-,1H+) H+ Enzymové komplexy: Komplex III Komplex III: CoQH2–cytochrom-c-oxidoreduktasa CoQH2 + cyt c (Fe3+) → CoQ + cyt c (Fe2+) + 2H+ + + + + Cyt c Cyt b e- Elektron z komplexu I nebo II CoQH. (1e-,1H+) CoQH2 (2e-,2H+) CoQ H+ e- e- e- H+ H+ e- CoQH. (1e-,1H+) e- H+ CoQH. (1e-,1H+) H+ e- - - - - Matrix H+ H+ H+ H+ Koenzym Q H+ H+ H+ H+ Spustit animaci Obsah

18. Enzymové komplexy: Komplex III Komplex III: CoQH2–cytochrom-c-oxidoreduktasa CoQH2 + cyt c (Fe3+) → CoQ + cyt c (Fe2+) + 2H+ H+ H+ + + + + e- Cyt c e- H+ CoQH. (1e-,1H+) Elektron z komplexu I nebo II e- CoQH2 (2e-,2H+) H+ e- H+ e- e- CoQ Cyt b H+ CoQH. (1e-,1H+) e- - - - - H+ Matrix H+ Koenzym Q Obsah

19. Enzymové komplexy: Komplex IV Komplex IV: Cytochrom-c-oxidasa 4cyt c (Fe2+) + 02 +4H+→ 4cyt c (Fe3+) + 2H2O Cyt c Cyt c Cyt c III IV + + + + e- e- e- e- 4e- Cyt a - - - - Cyt a3 O2 + Matrix 4H+ 2 H2O Obsah

20. Enzymové komplexy II Sukcinát-CoQ oxidoreduktasa III CoQH2– cytochrom c oxidoreduktasa I NADH-CoQ oxidoreduktasa IV Cytochrom c oxidasa V ATP-synthasa 4H+ H+ 4H+ 2H+ Cyt c Cyt c Cyt c II III IV V I + + + + CoQH. CoQH. 2e- 4e- 2e- e- e- e- CoQH2 CoQH2 e- 2H+ e- - - - - 2H+ e- O2 + 2H+ 2H+ 2H+ 4H+ Matrix FADH2 FAD 2H2O NADH + H+ NAD+ ADP + P H+ Fumarát -OOC-CH=CH-COO- ATP Sukcinát -OOC-CH2-CH2-COO- Obsah

21. Reakce enzymových komplexů Komplex I: NADH-CoQ-oxidoreduktasa NADH + H+ + CoQ → NAD+ + CoQH2 Komplex II: Sukcinát-CoQ-oxidoreduktasa FADH2 + CoQ → FAD + CoQH2 Komplex III: CoQH2–cytochrom-c-oxidoreduktasa CoQH2 + cyt c (Fe3+) → CoQ + cyt c (Fe2+) + 2H+ Komplex IV: Cytochrom-c-oxidasa 4cyt c (Fe2+) + 02 +4H+→ 4cyt c (Fe3+) + 2H2O Kyslík udržuje komplex cytochromů v oxidovaném stavu (Fe2+ zoxiduje zpátky na Fe3+). Obsah

22. Koenzymy NADH, FADH2 V dýchacím řetězci probíhá oxidace redukovaných koenzymů. nikotinamidadenindinukleotid NADH + H+ → NAD+ + 2H+ + 2e- flavinadenindinukleotid Obsah FADH2 → FAD + 2H+ + 2e-

23. Koenzym Q, Koenzym QH2 NADH + H+ + CoQ → NAD+ + CoQH2 FADH2 + CoQ → FAD + CoQH2 Obsah

24. Použitá literatura [1] ALBERTS, B. a kol. Základy buněčné biologie. Ústí nad Labem: Espero Publishing, 1997. [2]SOFROVÁ, D. – TICHÁ, M. a kol. Biochemie – základní kurz. Praha: skripta UK, 1993. [3]KARLSON, P. Základy biochemie. Praha: Academia, 1981. [4]BLOOMFIELD, M., M. Chemistry and the Living Organism. Canada: John Wiley & Sons, Inc., 1992. [5]KLOUDA, P. Základy biochemie. Ostrava: nakladatelství Pavel Klouda, 2000. [6]VODRÁŽKA, Z. Biochemie. Praha: Scientia, 1998. [7]McKEE, T. – McKEE, J. Biochemistry: an introduction. United States of America: McGraw-Hill Companies, 1999. Ilustrace Markéta Roštejnská: obr. 1 Obsah