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99. Rhizoctonia solani D85631. 84. Thanatephorus cucumeris DQ917659. 93. Ceratobasidium sp. AY757266. Uthatobasidium fusisporum AF518593. Craterocolla cerasi DQ520103. Asterophora parasitica AJ496255. 90. Termitomyces sp. DQ092922. 100. Clitocybe candicans AY771609.
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99 Rhizoctonia solani D85631 84 Thanatephorus cucumeris DQ917659 93 Ceratobasidium sp. AY757266 Uthatobasidium fusisporum AF518593 Craterocolla cerasi DQ520103 Asterophora parasitica AJ496255 90 Termitomyces sp.DQ092922 100 Clitocybe candicans AY771609 Agaricus bisporus U23724 100 Dendrocorticium roseocarneum AF334910 98 Vuilleminia comedens AF518594 Gloeophyllum sepiarium AJ540308 Auricularia sp. DQ234542 Tremiscus helvelloides DQ520100 Exidiopsis calcea AY293130 Agaricomycotina Globulicium hiemale DQ873594 Hericium americanum AY665778 Cryptococcus macerans AB032642 100 77 Cystofilobasidium ferigula AB032628 Martin Grube, Lucia Muggia & Christian Scheuer Institut für Pflanzenwissenschaften, Karl Franzens-Universität Graz 77 Trichosporon pullulans AB001766 Udeniomyces pannonicus AB072227 100 95 Itersonilia perplexans AB072228 Mrakia psychrophilia AJ223490 86 80 Mrakia frigida D12802 Cryptococcus aquaticus AB032621 91 100 Udeniomyces puniceus DQ836006 Udeniomyces piricola D31659 Cryptococcus huempii AB032636 Cryptococcus gastricus AB032632 85 Mit geschätzten 1.5 Millionen Arten stellen Pilze einen signifikanten Anteil der biologischen Diversität dar. Hätte es Charles Darwin noch erlebt, er wäre sicher fasziniert gewesen von der Evolution der Pilze. Es ist inzwischen verhältnismäßig einfach geworden, ganze Pilzgenome zu sequenzieren, denn sie sind meist kleiner als die von Pflanzen oder Tieren. Die erste eukaryotische Genomsequenzierung gelang 1996 mit dem Hefepilz. Die meisten der Pilzgenome haben Größen zwischen 30 und 60 Megabasen. Bis heute kennt man die Genome von etwa 100 Arten, und von einigen Arten sind sogar zahlreiche Stämme komplett durchsequenziert worden. Mit ihren einfachen eukaryotischen Genomen eignen sich Pilze hervorragend, um offene Fragen der Evolution zu untersuchen. 89 Filobasidium capsuligenum AB075544 100 Cryptococcus fuscescens AB032631 Tremella foliacea L22262 98 Bullera oryzae D31652 Bartheletia paradoxa 85 Exobasidium rhododendri AJ271381 98 Ustilaginomycotina Tilletia caries U00972 Ustilago tritici DQ846895 Puccinia poarum DQ831029 Nach der Synthese von Genetik und Evolutionstheorie in der ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts hat sich die Evolutionsforschung stark weiterentwickelt. Mit der Entdeckung von mobiler DNA, epigenetischen Vererbungsprozessen und anderen vorher unbekannten Vorgängen stellen sich neue Fragen, bei denen Forschung an Pilzen eine maßgebliche Rolle spielt. So wurde etwa im Genom des Reisbranderregers eine hohe Zahl mobiler DNA-Stücke gefunden, was u.a. die Anpassungsfähigkeit dieses Schadpilzes erklären könnte. Sporidiobolus johnsonii L22261 100 Pucciniomycotina Agaricostilbum hyphanes AY665775 Cystobasidium fimetarium AB000956 Taphrina pruni AB000956 Warum Darwin heute Pilze studieren würde Cladia retipora, Tasmanien (Photo: Ulrike Grube) Ein lebendes Pilzfossil auf Ginkgolaub Bartheletia paradoxa ist auf liegen gebliebenem Laub des Ginkgobaumes zu finden. Dieser Pilz war in einer Skizze aus den 1950ern erwähnt worden und geriet in Vergessenheit, bevor er vor wenigen Jahren im botanischen Garten der Uni Graz wiederentdeckt wurde. Er wurde nach seinen ungewöhnlichen Merkmalen zwar zu den höheren Pilzen gezählt, eine genauere Zuordnung war aber nicht möglich. Die Analyse der DNA-Sequenzen weist auf eine urtümliche und eigenständige Stellung im Stammbaum der Pilze. Wir haben deshalb für diesen Pilz eine eigene Familie gegründet. Der Ginkgobaum ist das letzte Überbleibsel einer im Erdmittelalter weit verbreiteten Pflanzengruppe. Der darauf vorkommende Pilz scheint ebenfalls ein urtümlicher Vertreter zu sein und nutzt seine Wirtspflanze gewissermaßen als eine „Arche Noah“. Mittlerweile wurde der Urzeitzeuge weltweit auf Ginkgolaub gefunden. Scheuer et al. (2009) Mycological Research 112: 1265–1279 Hyperdiversität bei blattbewohnenden Pilzen Tieflandregenwälder beherbergen eine noch wenig erforschte Diversität von Pilzen. Im Schatten des Regenwald-Unterwuches sind flechtenbildende Pilze an ein kurzes Leben mit Algen auf lebenden Blättern angepasst. Sie produzieren wenig Biomasse und entwickeln ihre Fortpflanzungsorgane verhältnismäßig rasch, innerhalb von ein bis zwei Jahren. In einer ersten populationsgenetischen Untersuchung untersuchten wir die genetische Diversität bei fünf Arten, die im Regenwald der Österreicher in Costa Rica vorkommen. Bei allen Arten konnten wir das gemeinsame Auftreten, oft auf dem gleichen Blatt, von stark unterschiedlichen Genotypen feststellen. Blätter können offenbar von verschiedenen Quellen in der näheren Umgebung sehr rasch besiedelt werden. Die Pilze können sich dabei auch mit unterschiedlichen Algen vergesellschaften, solange diese ähnliche Wuchsformen bilden. Wir denken, dass der Konkurrenzdruck der kurzlebigen Substrate und die Selektivität für Algen zur raschen Artentstehung bei diesen Flechten beitragen. Darwin-Gedenksymposium am 24. November 2009 Baloch & Grube (2009) Molecular Ecology 18, 2185–2197. Experimentelle Evolution Viele Schwierigkeiten im Verständnis der Evolutionvorgänge lassen sich durch Experimente ausräumen. Schnell wachsende Arten von Mikroorganismen sind hier hervorragende Untersuchungesobjekte. Zusammen mit modernen Untersuchungsmethoden (DNA-chips, Pyrosequenzierung) führen Evolutionsexperimente zu spektakulären Entdeckungen. So wurde festgestellt, dass es bereits nach 400 Generationen zu Resistenzen von Candida-Pilzen gegenüber Antibiotika kommen kann. Durch ähnliche Experimente lassen sich auch frühe Vorgänge bei der Entstehung und Auftrennung von Arten näher studieren. Die Bedeutung von antagonistischen Geninteraktionen bei der reproduktiven Isolation von verschiedenen Stämmen bei Hefe und Neurospora konnte auf diese Weise nachgewiesen werden. In unserem Labor wollen wir uns nun mit experimentellen Ansätzen die Evolution der Stresstoleranz bei Schwärzepilzen näher ansehen. Diese Pilze zählen zu den Eukaryonten mit der höchsten Toleranz gegenüber Extrembedingungen. De Hoog & Grube (2008, eds) Studies in Mycology 61; Gostincar et al. (2009) FEMS Microb. Ecol. On-line.