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高级生态学 (2006) Ecology. 主讲:周立志 教授 联系电话 : 0551-3915126 电子信箱 : zhoulz@ahu.edu.cn. 教学内容及课时分配. 绪论 (3 学时 ) 第一章 个体生态学 (6 学时 ) 第二章 种群生态学 (9 学时 ) 第三章 群落生态学 (9 学时 )
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高级生态学(2006) Ecology 主讲:周立志 教授 联系电话:0551-3915126 电子信箱:zhoulz@ahu.edu.cn
教学内容及课时分配 • 绪论 (3学时) • 第一章 个体生态学 (6学时) • 第二章 种群生态学 (9学时) • 第三章 群落生态学 (9学时) • 第四章 生态系统生态学 (9学时) • 第五章 景观生态学 (3学时) • 第六章 分子生态学 (6学时) • 第七章 系统生态学 (3学时) • 第八章 应用生态学 (6学时) • 参考书 • 期刊 • 网页
第三章 种群生态学 • 第一节 种群及其基本特征 • 第二节 种群的遗传与进化 • 第三节 种内、种间关系
第一节 种群及其基本特征 • §1 种群的基本概念 • §2 种群特征 • §3 种群的分布与多度 • §4 种群动态 • §5 种群增长模型 • §6 种群调节 • 参考文献 • 思考题
§1 种群的基本概念 • 种群定义 • 种群生物学与种群生态学 • 单体生物种群和构件生物种群 • 研究种群生态学的意义
种群的定义 • 种群(population): 在一定空间中,同种个体的组合 • 为了强调不同的面,有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容,如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容 • 种群不是个体的简单叠加,是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统 • 种群是一个自我调节系统,通过系统的自动调节,使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能 • 种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位,也是生物群落、生态系统的基本组成成份,同时,还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象 • 一个物种,由于地理隔离,有时不只有一个种群 • 种群既可以作为抽象概念,也可作为具体存在的体在实际研究中加以应用
单体生物种群和构件生物种群 • 单体生物(unitary organism) • 单体生物个体清楚,基本保持一致的体形,每一个体来源于一个受精卵,如鸟类、兽类等 • 构件生物(modular organism) • 构件生物由一个合子发育成一套构件,由这些构件组成个体,如水稻、浮萍、树等 • 相应的生物种群分别称单体生物种群和构件生物种群
种群生物学与种群生态学 • 种群生物学(population biology): 研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学,最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学 • 种群遗传学( population genetics ): 研究种群的遗传过程 • 种群生态学( population ecology ): 研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系,种群动态是种群生态学研究的核心
研究种群生态学的意义 • 理论意义 • 开辟生态学研究的新领域 • 实践意义 • 了解生物在生态系统中的地位 • 了解数量的时空动态 • 实施物种保护
§2 种群特征 • 种群的主要特征 • 种群的群体特征 • 种群动态是种群生态学研究的核心
种群主要特征 • 数量特征 • 种群参数变化是种群动态的重要体现 • 空间特征 • 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局,称为种群的内分布型(internal distribution pattern) • 遗传特征 • 种群具有一定的遗传组成,是一个基因库
种群的群体特征 • 种群数量:密度(density) (原始密度(crude density) 、生态密度(ecological density) ) • 种群初级参数: ①出生率(natality)(生理出生率(physiological natality) –最大出生率(maximum natality)、生态出生率(ecological natality) –实际出生率(realized natality)) ②死亡率(mortality) (生理死亡率(physiological mortality ) –最小死亡率(minimum mortality)、生态死亡率(ecological mortality) –实际死亡率(realized mortality)) ③迁入和迁出率 • 次级种群参数:性比(sex ratio) 、年龄分布(age structure) 、种群增长率(population growth rate)、分布型(pattern of distributipn)
种群参数的一些基本概念 • 原始密度(crude density) :单位空间内个体的数量 • 生态密度(ecological density):生物实际占有空间内的个体数量 • 生理出生率(physiological natality):种群在理想条件下所能达到的最大出生数量,又称最大出生率(maximum natality) • 生态出生率(ecological natality):一定时期内,种群在特定条件下实际繁殖的个体数量,它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响,又称实际出生率(realized natality) • 生理死亡率(physiological mortality ):最适条件下,所有个体都因衰老而死,这种死亡率称生理死亡率,又称最小死亡率(minimum mortality) • 生态死亡率(ecological mortality):一定条件下,种群实际的死亡率,又称实际出生率(realized)
种群动态是种群生态学的核心问题 • 种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律,涉及: • 有多少(种群数量或密度)? • 哪里多,哪里少(种群分布)? • 怎样变动(数量变动和扩散迁移)? • 为什么这样变动(种群调节)?
§3 种群的分布与多度 • 种群分布界限 • 种群分布格局 • 种群多度的估计 • 生物体大小与种群密度关系 • 稀有与灭绝
种群分布界限 • 自然环境限制物种的地理分布 • 气候 • 温度 • 降水 • 盐度 • 天然屏障
气候对三种袋鼠和一种虎甲分布的影响 A B c D A: Macrpus giganteus; B: M. fuliginosus; C:M. rufus; D: Cicindela longilabris
种群的分布格局 • 内分布型(internal distribution pattern) • 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局称种群的内分布型 • 种群内部个体的散布反映栖息地的异质性和社会相互作用 • 集合种群(meta-population) • 种群存在于异质景观中 • 集合种群是指一相对独立地理区域内各个局域种群的集合,这些局域种群通过一定程度的个体迁移而连结在一起
样方中个体平均数与方差的计算方法 • S2样方个体数的方差,m为样方个体的平均数 • m=∑f•x/N • S2= [∑f•x 2+(∑ f•x)2/N] /(N-1) • x为样方中的个体数,f为出现的频率,N为样方总数 标准样地示意图 样方号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 a b c d e f g h i j
种群的三种分布格局 • 均匀分布 • S2/m=0 • 原因:种群内个体间的竞争。 • 随机分布 • S2/m=1 • 原因:资源分布均匀,种群内个体间没有彼此吸引或排斥。 • 聚集分布 • S2/m>1 • 原因:资源分布不均匀;种子植物以母株为扩散中心;动物的社会行为使其结群。
小尺度上的种群的分布格局示意图--1 • A 随机分布 B 均匀分布 C 聚集分布 A B C S2/m>1 S2/m=1 S2/m=0
小尺度上的种群分布格局--2 • 灌丛随形态的增大分布格局的变化 • A 聚集分布 • B 随机分布 • C 均匀分布 C A B • 木馏灌丛根的分 布格局 A B C
大尺度上的种群分布格局 • 美洲鸦(Corvus brachyrynchos)(左)和鱼鸦(C. ossifragus)(右)种群的冬季分布
种群多度的估计 • 物种多度与丰富度 • 多度(abundance):一定范围内的个体数量(种群密度) • 丰富度(richness):一定范围内的物种多寡 • 种群密度的估计方法: • 绝对密度(absolute density)估计:单位面积或空间上的个体数量 • 相对密度(relative density)估计:表示个体数量多少的相对指标
绝对密度估计 • 总数量调查(total count) :计数某地段全部生活的个体数量 • 取样调查(sampling methods) :计数种群的一小部分用以估计种群整体 • 样方法(use of quadrats):在若干样方中计数全部个体,然后将其平均数推广,来估计种群整体 • 标志重捕法(mark-recapture methods) :在调查地段中,捕获一部分个体进行标志,然后放回,经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例,估计个体的总数 • 去除取样法(removal sampling) :以单位时间的捕获数(Y)对捕获累积数(X)作图,得到一条回归直线,直线在X轴上的截距为估计的种群数量
去除取样法估计种群数量 单 位 时 间 捕 获 量 (只 / 周) ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 捕获累积数(只)
相对密度估计 • 捕获率 • 遇见率 • 粪堆数 • 鸣叫声 • 毛皮收购 • 单位捕捞鱼量 • 动物痕迹(活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等)
生物体大小与种群密度关系 • 种群密度随着有机体的大小的增加而降低
体形与种群密度的关系 • 动植物种群的平均密度随体形的增加而减小
体形与种群密度的关系 • 草食动物的种群平均密度随体型增加而降低
稀有与灭绝 • 稀有和常见的等级划分(Deborah Rabinowitz, 1981) • 物种的濒危等级
稀有和常见的等级划分 • 稀有的程度取决于: a 物种的地理分布范围(分布范围大A+,分布范围小A-)、b 生境的耐受性(宽的耐受范围B+,狭的耐受范围分布范围小B-) 、c 种群大小(大的局域种群C+,小的局域种群C-);稀有物种易于灭绝 • A+; B+; C+— 如麻雀(Passer domesticus)和浦公英等物种,生物圈中最常见的物种 • A-; B+; C+— 如白腰雪雀(Montifringilla taczanowskii)、棕颈雪雀(M. ruficollis)等,易于灭绝 • A+; B-; C+— 如一些鲸类等,是易于灭绝的物种 • A+; B+; C-— 如虎(Panthera tigris)、猎隼(Falco peregrinus)等,易于灭绝。 • A-; B-; C+—如大鲵(Andrias davidianus)等,易于灭绝 • A-; B+; C-— 如叶猴(Presbytis spp.)等,较易灭绝 • A+; B-; C-— 如大鸨(Otis tarda )等,较易灭绝 • A-; B-; C-— 如大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、扬子鳄(Alligator sinensis)等,最易灭绝
物种的濒危等级 • 小种群: • 处于破碎化(片段化)生境中濒临灭绝的局部种群 • 最小生存种群数量:对于任何一个生境中的任何一个物种,不论可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响它,该种的最小生存群还是孤立种群能在1000年内有99%的机率保存下来的种群数量 • 濒危等级: • IUCN (The World Conservation Union ) 物种红色名录 • CITES (Convention on international trade in endangered species of wild fauna and flora)物种名录 • 中国濒危动植物红皮书 • 国家重点保护野生动植物名录
IUCN的濒危物种等级 灭绝EX 野外灭绝EW (数据充分) 极危CR (受胁) 濒危EN 易危VU (评估) 近危NT 不受关注LC 数据缺乏DD 不作评估NE
IUCN的濒危物种等级 • 灭绝 • 野外灭绝 • 极危 • 濒危 受胁 • 易危 • 近危 • 不受关注 • 数据缺乏 • 不作评估
CITES公约附录结构 • 附录I 是指有灭绝危险的物种。《公约》禁止以商业为目的的国际贸易,只有在特殊情况下才允许进行贸易 • 例如:1、所有狐猴、类人猿、猩猩、海龟;2、大部分鲸类、鳄类、猫科动物;3、多种鹰隼类、鹦鹉类、陆龟类、兰花、仙人掌类、大戟类和芦荟 • 附录II 物种是指那些目前虽未濒临灭绝,但如对其贸易不严加控制,就可能有灭绝危险的物种 • 例如:1、所有未列入附录I内的猴类、鲸类、海豚、熊类、猫科动物、鹰隼类、蟒蛇、巨蜥、鳄类、珊瑚、兰花(含天麻、石斛、白芨)、仙人掌类、苏铁(铁树);2、桫椤(树蕨)、吊灯花、芦荟、西洋参、沉香、金毛狗脊、猪笼草、胡黄连、匙叶甘松、桃儿七、蛇根木 • 附录III 包括任何一个缔约国提出进行特别管制,并需要其他成员国给予相应管理的物种 • 例如:1、鼬类(印度)、买麻藤(尼泊尔)
中国濒危动植物红皮书 • 《中国濒危动物红皮书》 • 由国家环保局,中华人民共和国濒危物种委员会编,分鱼类、两栖类和爬行类、鸟类、兽类4辑 • 濒危等级:绝灭(Ex)、濒危(E) 、易危(V) 、稀有(R) 、末定(I) 、数据缺乏(K) 、受威胁(T) 、贸易致危(CT) 8个级别 • 《中国濒危植物红皮书》
国家重点保护野生动植物名录 • “国家重点保护野生动物名录” • 分I级和II保护动物 • 1988年12月10日国务院批准 • 1989年1月14日中华人民共和国林业部、农业部令第1号发布 • 自1989年1月14日施行 • “国家重点保护野生植物名录” • 分I级和II保护植物 • 国务院1999年8月4日批准 • 国家林业局 农业部令第4号 1999年9月9日施行
§4 种群动态 • 种群结构 • 存活格局 • 种群变化率 • 种群扩散 • 自然种群的数量变动
种群结构 • 年龄结构 • 性别结构
年龄结构 • 种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形,因此,称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体(age pyramid) • 年龄锥体有三种类型:下降、稳定和增长型 • 种群的年龄分布(age distribution) 反映出生率和死亡率的演变过程,体现种群存活、繁殖的历史,以及未来潜在的增长趋势,因此,研究种群的历史,便可预测种群的未来
年龄锥体的三种基本类型 • a增长型种群: • 幼年组个体数多,老年组个体数少,种群的死亡率小于出生率,种群迅速增长。 • b稳定型种群: • 种群出生率大约与死亡率相当,种群稳。 • c下降型种群: • 幼年组个体数少,老年组个体数多,种群的死亡率大于出生率,种群种群数量趋向减少。 a b c
性别结构 • 性比(sex ratio):同一年龄组的雌雄数量之比,即年龄锥体两侧的数量比例 • 第一性比: 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例 • 第二性比: 个体性成熟时的性比 • 第三性比: 充分成熟的个体性比
存活格局 • 活格局可以通过三条途径估计: • ①年龄分布 • ②同生群生命表 • ③静态生命表 • 存活曲线: 描述了种群的存活格局 生命表
生命表 • 同生群生命表(cohort life table)(动态生命表(dynamic life table);特定年龄生命表(age-specific life table);水平生命表( horizontal life table ):根据大约同一时间出生的一组个体(同生群)从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表 • 静态生命表(static life table)((特定时间生命表(time-specific life table);垂直生命表(vertical life table)):根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称表态生命表 • 综合生命表(complex life table):包括了出生率的生命表称综合生命表