第七 章 原腔动物 (5 个动物门 , 2 学时 ) Chapter 7 Protocoelomata (5 phyla, 2 hours)

1. 第七章 原腔动物 (5个动物门, 2学时) Chapter 7 Protocoelomata (5 phyla, 2 hours) 1、线虫动物门 Nematoda； 2、轮虫动物门 Rotifera； 3、腹毛动物门 Gastrotricha； 4、原腔动物的系统发生； 5、棘头动物门 Acanthocephala； 6、线形动物门 Nematomorpha。

2. Outline Evolutionary Perspective General Characteristics Phylum Rotifera (轮虫动物门) External Features Feeding and the Digestive System Other Organ Systems Reproduction and Development Phylum Kinorhyncha (动吻动物门)

3. Phylum Nematoda (线虫动物门) External Features Internal Features Feeding and the Digestive System Other Organ Systems Reproduction and Development Some Important Nematode Parasites of Humans Phylum Nematomorpha (线形动物门) Phylum Acanthocephala (棘头动物门) Phylum Loricifera (兜甲形动物门) Phylum Priapulida (鳃曳动物门)(Priapula) Further Phylogenetic Considerations

4. Concepts 1. The aschelminths comprise seven phyla: Rotifera, Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha, Acanthocephala, Loricifera, and Priapulida. Because most of these phyla have had a separate evolutionary history, this groupingis mostly one of convenience. 2. The major unifying aschelminth feature is a pseudocoelom. The pseudocoelom is a type of body cavity that develops from the blastocoel (the primitive cavity in the embryo) and is not fully lined by mesoderm, as in the true coelomates. In the pseudocoelomates, the muscles and other structures of the body wall and internal organs are in direct contact with fluid in the pseudocoelom. 3. Other common aschelminth features include a complete digestive tract, a muscular pharynx, constant cell numbers (eutely), protonephridia, a cuticle, and adhesive glands.

5. 原腔动物的九大系统特征概述 皮肤：角质膜，棘，合胞体 骨骼：无, or hydrostatic skeleton; an outer integument maintains turgor in parasites. 肌肉：皮肌囊，纵肌层，斜纹肌 消化：口，咽，肠，肛 呼吸：厌氧，表皮 循环：原体腔液 排泄：原肾细胞；腺、管型(H) 神经：环咽神经，前后各有6条纵神经索 生殖：♀♂异体；生殖腺、管、孔

6. 原腔动物，又称假体腔动物(Pseudocoelomata)或线形动物(Nemathelminthes)，过去曾包括线虫纲(Nematoda)、轮虫纲(Rotifera)、腹毛纲(Gastrotricha)、线形虫纲(Nematomorpha)及棘头虫纲(Acanthocephala)等5纲。原腔动物，又称假体腔动物(Pseudocoelomata)或线形动物(Nemathelminthes)，过去曾包括线虫纲(Nematoda)、轮虫纲(Rotifera)、腹毛纲(Gastrotricha)、线形虫纲(Nematomorpha)及棘头虫纲(Acanthocephala)等5纲。 其共同的特点是：原体腔；发育完善的消化管；体表被角质膜；排泄器官属原肾系统；雌雄异体。与前述各类动物相比，原腔动物更复杂，更高等。 但是，原腔动物中各类群在演化上的类缘关系不很密切，形态结构上存在着明显差异，有许多重大不同之点。因此当今多数学者认为，原腔动物中各类群应各自列为独立的门。

8. FIGURE 11.2 Pseudocoelomate Phyla. A generalized evolutionary tree depicting the major events and possible lines of descent for the pseudocoelomates (shaded in orange).

10. FIGURE 11.3 Cladogram of the Seven Pseudocoelomate (Aschelminth) Phyla. For comparative purposes, one coelomate (Polychaeta) and three acoelomate (Turbellaria, Gastrotricha, and Gnathostomulida) phyla are included. Notice that in this cladogram the Kinorhyncha, Loricifera, and Priapulida are closely related, the Acanthocephala and Rotifera are closely related, and the Nematoda and Nematomorpha are closely related. Thus, the pseudocoelomates comprise two main clades and a minor clade: comprising the Acanthocephala + Rotifera defined principally by a syncytial epidermis, an intracytoplasmic lamina, and sperm with anterior

11. flagella; and a major clade composed of two subclades--Loricifera + Priapulida + Kinorhyncha and Nematoda + Nematomorpha--defined principally by an extracellular cuticle that is molted. This consensus cladogram permits, but does not require, a polyphyletic origin of the pseudocoelom. Source: Data from Robert L. Wallace, Claudia Ricci, and Giulio Melone, Invertebrate Biology, 1996, pp 104-12.

13. 1. 线虫动物门(Nematoda) 重要类群，约有15 000种，估计为50万种。 身体一般呈圆柱状，细长，故通称圆虫。 分布很广，自由生活种类在海水、淡水、土壤中都有，数量极大，农田土壤中每平方米有线虫1 000万条，重可达10g以上。10g / 107 indiv. = 107μg / 107 indiv. = 1μg / individual 植食性线虫以细菌、单细胞藻类、真菌、植物根及腐败有机物等为食；肉食性种类食原生动物、轮虫及其他线虫等。寄生线虫寄生在人体、动物和植物的各种器官内，危害较大。 　　土壤线虫和植物线虫体多微小，最小的种类体长只有0.2 mm；寄生线虫中，大的体长可超过300 mm，最大的可达1000 mm以上，但其直径小于2 mm.

14. 1.1 线虫动物门的主要特征 1.1.1 角质膜(Cuticle) 线虫体表被一层角质膜，厚度一般为身体半径的0.07倍，坚韧富弹性，主要成分为蛋白质。角质膜为上皮分泌形成，一般分为皮层(cortex)、中层(median)(基质)和基层(basal layer)(斜行纤维)3层(或4层，A. Maggenti 1981)] ，最内为基膜(图7-1)。角质膜有保护作用。线虫在生长发育过程中，有几次脱去旧的角 质膜，长出新的角质膜，称为蜕皮(ecdysis)。线虫在两次蜕皮间及最后一次蜕皮后均生长。

16. 1.1.2 原体腔(primary coelom) 线虫的体壁由角质膜、上皮和纵肌层组成，又称皮肌囊。角质膜下为合胞体(syncytial)的上皮(epidermis)。上皮向内突起成脊，于身体左右两侧形成侧线(lateral cord)，于背侧和腹侧形成背线(dorsal cord)和腹线(ventral cord)。上皮内为中胚层形成的纵肌层，不发达，属典型的斜纹肌。 线虫体壁围成的广阔空腔称为原体腔，又称假体腔(pseudocoel)，是由胚胎时期的囊胚腔发展形成。原体腔只有体壁中胚层，且不具体腔膜(peritoneum)，无脏壁中胚层。原体腔的出现，是动物进化上一个重要特征。 线虫的原体腔内充满体腔液，致使虫体鼓胀饱满，内压平均为9.33-13.33 kPa(70-100 mm汞柱)，最高可达225 mm汞柱。身体依靠纵肌收缩，沿背腹向弯曲作波浪蠕动，弯曲波由体前向后传递，而进行游泳或爬行。

17. 1.1.3 发育完善的消化管 线虫有发育完善的消化管，即有口有肛门。消化管分为前肠、中肠和后肠三部分(图7-2)。 前肠由外胚层于原口处内陷形成，内壁有角质膜，分化为口、口腔及咽。口腔内常形成齿、口针(oral stylet)等，可辅助摄食；咽外壁有发达的辐射状肌肉，收缩时使三角形咽腔迅速扩大，故有吮吸作用。大多数线虫的咽外有单细胞咽腺，能分泌多种消化酶，进行细胞外消化。中肠由内胚层发育形成，为消化与吸收的主要部分。后肠亦为外胚层于胚胎后端处内陷形成，内壁也具角质膜，包括短的直肠和肛门。寄生线虫的消化管简单，有退化趋势，无消化腺。 　　食物由口摄入，在中肠内进行细胞外消化，不能消化的食物残渣，由肛门排出；与胃循环腔相比，这是个飞跃，是动物进化的特征之一。

18. 1.1.4 排泄器官 可分为腺型(glandular type)和管型(tubular type)2种。腺型排泄器官较原始，通常由1-2个称为原肾细胞(renette cell)的大形腺细胞构成，位咽的后端腹面。排泄孔开口于腹侧中线(图7-3A，图7-3B)。原肾细胞吸收体腔液中的代谢产物排出体外。

19. 寄生线虫的排泄器官多为管型，是由一个原肾细胞特化形成，由纵贯侧线内的2条纵排泄管构成，二管间尚有一横管(有的呈网状，如蛔虫)相连，略呈“H”型(图7-4)。由横管处伸出一短管，其末端开口即为排泄孔，位于体前端腹侧。溶于体腔液中的代射产物，通过侧线处的上皮进入排泄管。显然，管型排泄器官是由腺型排泄器官演变而来。寄生线虫的排泄器官多为管型，是由一个原肾细胞特化形成，由纵贯侧线内的2条纵排泄管构成，二管间尚有一横管(有的呈网状，如蛔虫)相连，略呈“H”型(图7-4)。由横管处伸出一短管，其末端开口即为排泄孔，位于体前端腹侧。溶于体腔液中的代射产物，通过侧线处的上皮进入排泄管。显然，管型排泄器官是由腺型排泄器官演变而来。 　　线虫的排泄器官也是由外胚层形成的，但无纤毛和焰细胞，显然不同于扁形动物的原肾管(proto-nephridium)；从结构与机能上看，类似原肾系统，可以看成是一种独特的原肾管。

20. FIGURE 11.8 Nematode Excretory Systems. (a) Glandular, as in Rhabditis. (b) Tubular, as in Ascaris.

21. 1.1.5 生殖 雌雄异体(dioecious)且异形，雄性个体小于雌性个体；极少数种类为雌雄同体(hermaphroditism)，如某些小杆线虫(Rhabditoid)和植物线虫。更有一些种类只有雌虫存在，未发现雄虫，营孤雌生殖(parthenogenesis)。数种陆生线虫和根结线虫虽有雄虫存在，也出现孤雌生殖(如Mermis subnigrescens及Heterodera marioni等)。 雌雄同体常称为共殖(syngony)，共殖线虫的外形呈雌性；在共殖线虫培养中，偶然也有雄虫出现。 　　线虫的生殖器官为细长管状。雄性为单个(Heterodera marioni及Anticoma typica成对)，分化成精巢、输精管、储精囊、射精管，通入直肠，精子由肛门排出，故直肠实为泄殖腔(colaca)，肛门即泄殖孔。雌性的生殖器官成对，有卵巢、输卵管、子宫，2条子宫汇合成一短的阴道，开口于腹侧中线上的雌性生殖孔。

22. 精子的形态因种类不同而异，一般无尾，呈圆形，可作变形运动。卵具壳。雌雄虫交配，卵在子宫内受精，个体发育中有幼虫阶段。生长过程中有蜕皮现象。自由生活的种类产卵量小，寄生线虫产卵量巨大。精子的形态因种类不同而异，一般无尾，呈圆形，可作变形运动。卵具壳。雌雄虫交配，卵在子宫内受精，个体发育中有幼虫阶段。生长过程中有蜕皮现象。自由生活的种类产卵量小，寄生线虫产卵量巨大。 FIGURE 11.9 Nematode Reproductive Systems. The reproductive systems of an (a) female and (b) male nematode, such as Ascaris. The sizes of the reproductive systems are exaggeratedto show details.

23. 1.1.6 神经系统 有围咽神经环(circumenteric ring)，主要是神经纤维，只有少数神经节细胞(ganglion cell)。与围咽神经相连的主要神经节有成对的侧神经节(lateral ganglion)和单个或成对的腹神经节(ventral ganglion)。神经环向前后伸出多条神经，均嵌在上皮中，以背神经和腹神经最发达。 线虫的感官不发达，头端有头刺毛、唇乳突，为触觉器官；头感器(amphid)可接受化学刺激(图7-5)。尾端有尾乳头、尾感器(phasmid)。寄生线虫的头感器退化，尾感器发达。

24. 1.2 代表动物——人蛔虫(Ascaris lumbricoides) 人体内最常见的肠道寄生线虫之一，感染率高，尤其是儿童。人蛔虫与猪蛔虫(A. suum)的形态结构非常相似，染色体均为2n = 24；DNA含量也无显著差异(p ＞ 0.05)(黄跃进等，1988)。故 有时也用猪蛔虫作代表动物。

26. FIGURE 11.1 Roundworm Characteristics: A Fluid-Filled Body Cavity and a Complete Digestive System.Ascaris lumbriocoidesinhabits the intestines of both pigs and humans. Male ascarid worms measure 15 to 31 cm in length and are smaller than females (20 to 35 cm in length). Males also have a curved posterior end.

27. 1.2.1 外形 圆柱形，向两端渐细，全体乳白色，侧线明显。雌虫长200-250 mm，直径5 mm左右；雄虫较短且细，尾端呈钩状(图7-6)。 虫体前端顶部为口，有3片唇，背唇1片，具2双乳突(double papillae)，腹唇2片，各具1双乳突和1侧乳突(lateral papilla)(图7-7)。 口稍后处腹中线上有一极小的排泄孔。肛门位体后端腹侧的中线上。雌性生殖孔在体前部约1/3处腹侧的中线上，很小；雄性生殖孔与肛门合并称泄殖孔，自孔中伸出一对交合刺(spicule)，能自由伸缩。

28. FIGURE 11.7 Phylum Nematoda. Internal anatomical features of an (a) female and (b) male Rhabditis.

29. 1.2.2 构造 1.2.2.1 体壁及原体腔 体壁由角质膜、上皮和肌层构成皮肌囊。角质膜发达，由皮层和原纤维层(fibril layer)(属于皮层)、基质(matrix)(中层)、纤维层(fiber layer)(基层)及基膜构成，有保护作用(图7-8)。 上皮层为合胞体构造，两侧线发达，其内各有一条纵排泄管；背线及腹线明显，内有背神经和腹神经。 纵肌不发达，为背线、腹线及侧线分成4条纵带(图7-11)，故皮肌囊不完整。肌细胞基部具肌原纤维，端部为原生质部分，细胞核即位此部(图7-9)。

32. 体壁内为广阔的原体腔，内充满体腔液，虫体饱满鼓胀，纵肌伸缩时只能作弯曲的蠕动，消化管及生殖器官浸在体腔液内(图7-11)。体壁内为广阔的原体腔，内充满体腔液，虫体饱满鼓胀，纵肌伸缩时只能作弯曲的蠕动，消化管及生殖器官浸在体腔液内(图7-11)。

33. 1.2.2.2 消化系统 消化管简单，为一直管(图7-14)。口腔不发达，口后为一肌肉性的管状咽，内腔呈三角形，外壁的辐射状肌肉发达，有吸吮功能。咽后为肠，肠壁为单层柱状上皮细胞构成，内缘有微绒毛(microvilli)(图7-10)。 直肠短，以肛门开口于体外。雄虫的直肠实为泄殖腔，以泄殖孔开口。蛔虫无消化腺，它摄取的食物是宿主肠内已消化或半消化的物质，一般可以直接吸收。

34. 1.2.2.3 呼吸与排泄 蛔虫生活在含氧量极低的肠腔内，行泛氧(厌氧)呼吸，即借酶的作用，分解体内储存的糖原，以获得能量。泛氧呼吸为寄生线虫的特点之一。 蛔虫的排泄器官属管型，是由一个原肾细胞特化形成的“H”型管(图7-4)，伸向体后的2条纵排泄管，位于侧线内(图7-11)。 1.2.2.4 神经系统 咽部有一围咽神经环，由此向前向后各伸出6条神经(图7-12)。向后的神经中，以背神经和腹神经最发达，嵌在背线和腹线内(图7-11)。背侧神经和腹侧神经各一对，嵌在上皮内，各神经间有横神经连接。围咽神经环附近尚有一些神经节与之相连。各神经在尾端附近汇聚起来。 蛔虫唇片上的唇乳突和雄虫泄殖孔前后的乳突都有感觉功能(图7-13)。

36. 1.2.2.5 生殖与发育 生殖系统发达，生殖力强。 雌虫有一对细管状的卵巢、输卵管和子宫。卵巢和输卵管细，极长，前后盘曲于原体腔内，子宫较粗大，2子宫汇合成1短阴道，以雌性生殖孔开口于体表(图7-14A)。卵巢中央有一合胞体的中轴，卵原细胞呈辐射状排列(图7-11A)。 雄性为单个，也为细管状，由盘曲的精巢和输精管及较粗大的储精囊(图7-11B)和射精管组成，射精管入直肠，以泄殖孔开口于体表(图7-14B)。在泄殖腔背侧，形成一对交合刺囊，囊内各有一条交合刺(图7-15)。交配时，二交合刺伸出，可撑开雌性生殖孔，将精子经阴道排入子宫中，精子与卵在子宫远端部受精。

37. 蛔虫为直接发育。受精卵产出后，在潮湿环境和适宜温度(20-24℃)下开始发育，卵裂属不典型的螺旋式，约经2周，卵内即发育成幼虫，再过1周，幼虫脱皮1次，才成为感染性虫卵，此种卵对温度及化学药物等抵抗力很强，在土壤中可生活4-5年之久。感染性虫卵被人误食，在十二指肠内孵化，数小时后幼虫即破壳外出，长仅200-300μm，直径10-15μm。蛔虫为直接发育。受精卵产出后，在潮湿环境和适宜温度(20-24℃)下开始发育，卵裂属不典型的螺旋式，约经2周，卵内即发育成幼虫，再过1周，幼虫脱皮1次，才成为感染性虫卵，此种卵对温度及化学药物等抵抗力很强，在土壤中可生活4-5年之久。感染性虫卵被人误食，在十二指肠内孵化，数小时后幼虫即破壳外出，长仅200-300μm，直径10-15μm。 幼虫穿肠壁进入血液或淋巴中，经门静脉或胸管入心脏，再到肺中。在肺泡内生长发育，脱皮2次，此时长可达1-2 mm，后沿气管至咽，再经食道、胃到达小肠，再脱皮一次，逐渐发育为成虫。人自吞入虫卵至成虫再产卵止，大约需60-75天。蛔虫的寿命约为1年。

38. FIGURE 11.10 Life Cycle of Ascaris lumbricoides.

39. 蛔虫生活在小肠内，其分泌物中含有消化酶抑制剂，可抑制肠内消化酶而不受侵蚀，这是寄生虫的一种适应性。蛔虫生活在小肠内，其分泌物中含有消化酶抑制剂，可抑制肠内消化酶而不受侵蚀，这是寄生虫的一种适应性。 人肠内有蛔虫寄生，吸取养分。数量多时(Pyrie报道，一人肠内有蛔虫1448条)，可造成肠道阻塞。 成虫有迁移习性，可侵入胆管、胆囊、肝、胃等，引起不同症状，造成危害。胆结石核心部分51.8％有蛔虫皮或虫卵(陈淑珍，1984)。 幼虫可损伤肺、气管等，并可在脑、脊髓、眼球、肾等器官中停留，造成严重病状。

40. 1.3 线虫动物门的分类 线虫有15 000多种，一般分为2纲。 1.3.1 无尾感器纲(Aphasmida) 无尾感器；排泄器官退化或无；雄虫只有一交合刺，多数营自由生活。 嘴刺目(Enoplida)：咽分前后二部分，前部狭、肌肉性；后部宽，为腺体。如旋毛虫、人鞭虫(Trichuris trichiura)等(图7-17)。 色矛目(Chromadorida)：咽分3部分，前部呈长纺锤状，中部狭，后部膨大呈球形。如扭曲线虫(Plectus parietinus)(图7-16)。

42. 1.3.2 尾感器纲(Phasmida) 有尾感器；排泄器官为成对的纵管；雄虫具1对交合刺；大多数营寄生生活。 小杆目(Rhabditida)：咽分三部；多营自由生活，如小杆线虫。 蛔虫目(Ascaridida)：咽呈长筒状，口周围有乳突。如人蛲虫、人蛔虫等。蛔虫是世界性肠道寄生线虫，种类很多。寄生在人和猪小肠中的蛔虫(Ascaris)；寄生在猫、狗、狐、狼等食肉类动物的弓蛔虫(Toxocara)；寄生在鸡等家禽的禽蛔虫(Ascaridia)；寄生在驴马的副蛔虫(Parascaris)；寄生在蛙、蛇等两栖爬行动物的蛇蛔虫(Ophidascaris)；多宫蛔虫(Polydelphis)寄生在爬行动物体内。 圆线虫目(Strongylida)：咽球形或筒状；口周围无乳突。如十二指肠钩虫(Ancylostoma duodenale)、美洲板口钩虫(Necator americanus)、粪类圆线虫(Strongyloides stercoralis)。

43. 旋尾目(Spirurida)：咽分二部分；前部肌肉性，后部为腺体。如斑氏丝虫(Wuchereria bancrofti)、马来丝虫(Brugia malayi)。 　　垫刃目(Tylenchida)：有口针；咽分三部分；体小。如小麦线虫(Anguina tritici)。 1.4 几种重要的习见线虫 人鞭虫Trichuris trichiura (Linne)(图7-17) 虫体后部粗，前部3/5细长如鞭，以此钻入肠壁内。雌虫长35-50mm，雄虫30-45mm。寄生在人的盲肠和阑尾。卵在外界发育成感染性卵，在人小肠内孵化出幼虫，最后到盲肠中，经3个月才成熟。

44. 重要线虫特征表

45. 旋毛虫Trichinella spiralis (Owen)(图7-18) 成虫体小，向前端渐细。雌虫长3-4 mm，雄虫不及2 mm。人、猪、鼠为其宿主，寄生在十二指肠及空肠前部，成虫附着肠壁。雌雄交配后胎生幼虫，长仅100μm，经血液、淋巴，分布到身体各处，只有在横纹肌中才可继续发育生长。虫体卷曲，迅速增长，一般长1mm，可形成一囊胞，直径为250-500μm左右，内含1-2条幼虫。经6-7个月后，囊胞开始钙化(图7-18C)，幼虫在内生活可达数10年。成熟囊包被宿主吞食而被感染。幼虫脱皮4次，发育为成虫。

47. FIGURE 11.13 Life Cycle of Trichinella spiralis. (a) (See text for details.) (b) An enlargement of the insert in (a), showing two encysted larvae in skeletal muscle (LM X450). (a) Source: Redrawn from Centers for Disease Control Atlanta. GA.

48. 小杆线虫Rhabditis maupasi (图7-19) 本属所有种类体都极小，生活在土壤中，以腐败有机质为食，组成土壤和腐生性线虫种群。某些种类可发育成雄性先成熟的雌雄同体(protandrous hermaphrodite)，行自体受精。但一般的种类为雌雄异体，如R. maupasi。虫体前端为口，具3片唇，背唇1片，侧腹唇2片，肛门在体后端腹侧。雌虫后端长且尖，雄虫后端具盘形交合伞，雌性生殖孔在体中部腹侧中线上。

49. 人蛲虫Enterubius vermicularis (Linne)(图7-20) 成虫体细小，乳白色，似白线头状，前端具翼膜。雌虫长9-12 mm，雄虫2-5 mm。 寄生在人的盲肠、结肠、直肠等部，虫体前端钻入肠粘膜，吸取营养。 蛲虫为直接感染，儿童感染率特别高，雌虫在午夜时爬出肛门产卵，致使肛门奇痒，影响睡眠。 雌虫在宿主体内生活期一般为2个月左右。公元前90年，我国《史记》中就有蛲虫的记载。

50. FIGURE 11.11 Life Cycle of Enterobius vermicularis. (See text for details.) Source: Redrawn from Centers for Disease Control, Atlanta, GA.