Liigikontseptsioonid

1. Liigikontseptsioonid Eva-Liis Loogväli (Eesti Biokeskus) http://www.botany.ut.ee/lectures/mukoloogia/biosustemaatika.teooria.ja.meetodid.pdf

2. Liikide eristamine ei tekita kohalikku (lokaalset) floorat, seenestikku või faunat uurivale teadlasele enamasti erilisi raskusi: ta näeb mistahes liigi varieeruvusest ainult väikest osa ning kitsamal alal puuduvad enamasti ka lähedased sugulasliigid. Nn. liigi probleem on hoopis raskem uurijale, kes vaatleb liike kogu nende levila (areaali) piires ja hõlmab oma uurimisega kogu sugulasliikide kompleksi.

3. Praktikas tuntakse liike feneetiliste tunnuste alusel • mis eristab teistest lähedastest liikidest • ja mis esineb kõigil liigi esindajatel Formaalselt defineerivad tunnused loetletud algses konkreetse liigi definitsioonis koos liigile nime andmisega. Diagnostilised tunnused on määrajates ja on kergemini märgatavad.

4. 1) praktikas probleemiks varieeruvus: populatsioonide struktuur (nt ringliigid), liigiteke • - 2) teoorias, kui näiteks mingil isendil diagnostiline tunnus puudub või on muutunud, kas siis on tegu uue liigiga? ...pigem siiski märk sellest, et liiki ei saa defineerida pelgalt feneetiliste tunnuste alusel

5. Liigikontseptsioonid: vertikaalsed ja horisontaalsed Liigikontseptsioonid Horisontaalsed eristavad liike antud aja hetkel - feneetiline kontseptsioon - reproduktiivne (bioloogiline) kontseptsioon - ökoloogiline kohastumust rõhutav Vertikaalsed eristavad liike läbi nende evolutsioonilise ajaloo - fülogeneetilised/evolutsioonilised kontseptsioonid

6. Liigikontseptsioonid: seletavad ja kirjeldavad Feneetiline liigikontseptsioon ei murra pead feneetiliste klastrite tekke ja koospüsimise mehhanismide üle ja on seega pelgalt kirjeldav. Teised peamised liigikontseptsioonid (bioloogiline, ökoloogiline ja kladistiline) lähtuvad mehhanismist, mis seletaks feneetiliste klastrite koospüsimist ja on seega seletavad.

7. Feneetiline liigikontseptsioon Feneetiline liigikontseptsioon (ehk morfoloogiline ehk tüpoloogiline liigikontseptsioon) • võib jagada: • tüpoloogiline • arvuline (numerical) Tüpoloogiline - Iga liik on algselt kirjeldatud tüüpisendi kaudu kusagil avalikus kollektsioonis. Liiki kuuluvad need isendid, kes on tüübile piisavalt sarnased. Carolus Linnaeus (1707–1778)

8. Feneetiline liigikontseptsioon Arvuline (numerical) feneetiline (1960’) kontseptsioon Statistikud, keskmised Probleemid – varieeruvus (sh kattuv) sooline dimorfism

9. Feneetiline liigikontseptsioon Feneetiline liigikontseptsioon on kunstlik, looduses pole gruppe, mis eristuvad kindlal määral x. 1) Näiteks Mülleri mimikri esineb mürgiste või söödamatute liikide vahel - iga isend pildil esindab eri bioloogilist liiki. 2) sõsarliigid, mis fenotüübiliselt äärmiselt sarnased, kuid ei ristu (nt mõned Drosophila liigid)

10. Feneetiline liigikontseptsioon Sõsarliigid – fenotüübiliselt sarnased kuid omavahel mitte ristuvad C. brachydactyla & C. familiaris Porride näitel (Certhia) Feneetilise kontseptsiooniga uurijal on vähem probleeme kui ta tegeleb lokaalsete liikidega: väiksem tõenäosus põkkuda sõsarliikidega

11. Feneetiline liigikontseptsioon ÄmblikudTheridion grallator,Hawaiian happy-face spider, äärmiselt mitmekesise mustriga. Kõik ühest bioloogilisestliigist, s.t. ristuvad

12. Feneetiline liigikontseptsioon Fenotüübiline plastilisus vesikirp (daphnia) Reaktsiooninorm - omaduste ja nende avaldumisastmete kogum, mis võib sama genotüübiga organismide fenotüübis ilmneda nende arengul ja elutegevuses erinevates keskkonnatingimustes (Woltereck 1909) “kiivri” moodustumine röövloomade juuresolekul, keemiliselt stimuleeritav.

13. Feneetiline liigikontseptsioon Kriitikale vaatamata, teatud üldises plaanis hästi töötav kontseptsioon: Mayr külastas 1920-ndatel Uus Guinead, kohalikud pärismaalased (Arfak) tundsid 136 linnuliiki (=morfoloogiline liigikontseptsioon), kelledest 135 osutuvad liikideks erinevate kriteeriumite järgi tänapäevalgi. Põhjus: feneetilised klastrid on tekkinud omavahel ristuvate isendite geneetilise sarnasuse tõttu.

14. Bioloogiline liigikontseptsioon Bioloogiline liigi kontseptsioon John Ray 1686, pole küll rangelt võttes ristumisest, kuid seda loetakse esimeseks bioloogiliseks liigikontseptsiooniks: “... no surer criterion for determining species has occurred to me than the distinguishing features that perpetuate themselves in propagation from seed. Thus, no matter what variations occur in the individuals or the species, if they spring from the seed of one and the same plant, they are accidental variations and not such as to distinguish a species... Animals likewise that differ specifically preserve their distinct species permanently; one species never springs from the seed of another nor vice versa“

15. Bioloogilist liigikontseptsiooni on põhjendanud ja arendanud sünteetilise evolutsiooniteooria rajajad Dobzhansky 1937 Ernst Mayr 1942: “A biological species is defined as a population or group of populations whose members have the potential to interbreed and produce viable, fertile offspring but cannot do so with members of other species Species are groups of interbreeding natural populations that are reproductively isolated from other such groups. (Ernst Mayr 1963) A species is a reproductive community of populations (reproductively isolated from each other) that occupies a specific niche in nature. (Ernst Mayr 1982) • ..kes potentsiaalselt võivad ristuda..(probleem isolaatidega kes looduses ei ristu)

16. Bioloogiline liigikontseptsioon • seega, liik on populatsiooni kõige laiem dimensioon, milles toimub geenivool ehk mis moodustab ühe geenitiigi A community of interbreeding organisms make up, in population genetic terms, a gene pool. In theory, the gene pool is the unit within which gene frequencies can change. In the biological species concept, gene pools become more or less identifiable as species. • loomulikes tingimustes tagatud ristumisbarjääriga (erandina lubatud hübriidid kunstlikes tingimustes)

17. Bioloogiline liigikontseptsioon Bioloogiline liigikontseptsioon ei pruugi kattuda morfoloogilisega Perekond koerlased Canis liigid hübridiseeruvad, kui selleks võimalus on.

18. Bioloogiline liigikontseptsioon • Bioloogilise liigikontseptsiooni kohaselt hoiavad liiki • feneetilise klastrina koos: • Geenivool • Epistaatilised suhted geenide vahel Valik soodustab neid geene, mis toimivad hästi koos teiste selle organismi geenidega. Mõni geen võib olla väga kohane mingi keskkonna suhtes (geeni produkt „seedib” mingit substraati) aga kui ta teiste selle organismi geenidega ei sobi (seedib ka selle organismi mingeid kudesid) siis kokkuvõttes ta kohane ei ole.

19. Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid Liikidevahelise isoleerituse mehhanismid • Presügootsed, e. sügoodi moodustumist takistavad • Ökoloogiline isoleeritus (kohastumus erinevatele ökol. niššidele, elupaikadele) • Ajaline isoleeritus (õitsemise ajad, innaajad) • Sooline või käitumuslik isoleeritus (liikidevahelised erinevused sugulise valiku all olevatele tunnustele) • Mehhaaniline isoleeritus (genitaalide mittevastavus) • Isoleeritus tolmlejate kaudu (erinevad putukad) • Gameetne isoleeritus (kehavälisel viljastamisel; kehasisesel gameedid elujõuetud teise liigi suguteedes) • 2. Postsügootsed • - hübriidide eluvõimetus (F1) • - hübriidide viljatus (F1) • - hübriidne mannetus (hybrid breakdown; hübriidide järglaste kahanenud viljakus/elujõud) Dobzhansky 1970

20. Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid Paardumise-eelsed, presügootsed isolatsioonimehhanismid - ökoloogiline Thamnophis (Ida-tripimadu ) Samas piirkonnas, üks liik veelise teine maismaise eluviisiga - käitumuslik Lymantria dispar (Käsnalainelane) Emased eritavad feromoone, mida teiste liblikaliikide esindajad ei tunneta

21. Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid Paardumise-eelsed, presügootsed isolatsioonimehhanismid • Loriste (Galagos) liikidel genitaalid nagu lukk ja võti, sobivad ainult sama liigi siseselt. • gameetne isolatsioon: emase immuunsüsteem tunneb võõra liigi isase spermi ära kui võõra ja hävitab

22. Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid Postsügootsed isolatsioonimehhanismid Hübriidide steriilsus, nt muulad Hybrid breakdown, Watsonia, retsessiivsete alleelide tõttu elujõulisuse kahanemine

23. Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid

24. Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid Üldiselt koosneb eri liikide vaheline ristumisbarjäär nii post- kui presügootsetest mehhanismidest, sest liigid on piisavalt kaua erinevamateks evolutsioneerunud. Hiljuti lahknenud liikide puhul võime aga näha osalist ristumisbarjääri. Näiteks presügootne on, aga postsügootset ei ole. Või vastupidi.

25. Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid Üks võimalus mittetäielikuks ristumisbarjääriks on spermide konkurents kui gameetse isolatsiooni näide. Liikide 1 ja 2 isased paarduvad emastega liigist 1. Kui teevad seda eraldi on kõik OK ja tulevad järglased. Aga kui mõlemad korraga samade emastega, siis toimub viljastamine eelistatult sama liigi spermidega. Sellise gameetse isolatsiooni kindlakstegemiseks ei piisa vaid katsest liigi 1 ja 2 paardumise kohta – näeksime järglasi. Vaja saavutada olukord, kus vaatlusalused liigid konkureerivad. tribolium freemani elab Kašmiiris tribolium castaneum jahumardikas

26. Bioloogiline liigikontseptsioon: liikidevahelise isoleerituse mehhanismid presügootne käitumuslik barjäär: Victoria järve kiriahvenad Nende puhul näidati, et kogu ristumisbarjäär on kinni emaste valikus isaste värvi suhtes. Sinised emased valisid siniseid isaseid ja vastupidi. Kui pandi akvaariumi kus korraldati monokromaatiline valgus kadus igasugune ristumisbarjäär ja hübriidid olid elujõulised. Ei postsügootset barjääri ega hübriidset mannetust polnud veel tekkinud. Pundamilia pundamilia Pundamilia nyererei Nende hübriid

27. Bioloogiline liigikontseptsioon : äratundmise kontseptsioon Äratundmise liigikontseptsioon kuulub bioloogilise kontseptsiooni alla Paterson, 1993 - jagavad tunnuseid paarilise äratundmiseks - erinevalt ristumisbarjääri kontseptsioonist rõhutab sarnasust ja äratundmist; ning väidetavalt erisused ja mitte-kokkusobivused selle kaasprodukt, teine tahk Kuskil Ameerikas elavad 30-40 ritsika liiki koos, emased eristavad oma liigi isaseid nende “laulu” järgi. Gryllus texensisPulse rate about 80 pulses/second at 25 C. Gryllus rubensPulse rate about 56 pulses/second at 25 C

28. Kohesiooni liigikontseptsioon on bioloogilise kontseptsiooni laiendus kohesioonikontseptsiooni. Selle järgi hoiab isendeidliigina koos mingi tegur: piiratud geenisiire; stabiliseeriv valik; ajaloolised,arengu- või ökoloogilised piirangud. See on bioloogiline kontseptsioon, mis sobib kaaseksuaalsete organismide rühmadele.

29. Kohesiooni (kooshoidmise) mehhanismid: • geneetiline seotus: faktorid, mis määravad geenisiirde ulatuse • demograafiline (ökoloogiline) seotus: faktorid, mis määravad ökoloogilise nišši ja geneetiliste tunnuste varieeruvuse ehk triiv ja valik

30. Ökoloogiline liigikontseptsioon Van Valen 1976 Ökoloogiline liigikontseptsioon “Liik on organismide rühm, kes kasutab või on kohastunud ühele ökoloogilisele niššile” “A lineage which occupies an adaptive zone minimally different from that of any other lineage...” - organismid grupeeruvad feneetiliste klastritena ökoloogiliste ja evolutsiooniliste protsesside tõttu, mis määravad ressursikasutuse Nt. parasiidi liik divergeerub erinevate peremeesorganismidele kohastudes Kui need kaks parasiidi liiki omavahel ristuksid, annaksid nad järglasi, kes oleksid kohanenud vahepealsele, nö olematule nišile

31. Ökoloogiline liigikontseptsioon säälikute liigid asustavad kattuvaid nišše (warblers; Basileuterus) MacArthur 1958 Aga säälikute puhul on üleminek ühest nišist teise pidev. Aga liigid on diskreetsed. Miks nii? Competitive exclusion. Ainult piisavalt erinevad liigid saavad koos elada. Sarnaste puhul konkureeriks üks teise välja. Character displacement on mehhanism.

32. Ökoloogiline liigikontseptsioon: Tunnuse lahknemine konkurentsis / Character displacement Character displacement Konkurentsi olemasolu või selle puudumine mõjutab liikide fenotüübilist varieeruvust. Allopatrilised (eraldi elavad) populatsioonid on teisele liigile sarnasemad kui sümpatrilised (koos elavad). Seletus: Allopatriline kasutab ka neid ressursse, mida muidu kasutaks teine liik.

33. Bioloogiline ja ökoloogiline liigikontseptsioon on enamasti kooskõlas, kuid vahel esineb näiteid, kus need kaks annavad erineva vastuse. Mis tagab liikide säilimise? Kas geenisiire (ristumine) või ressursikasutus (kohastumised)?

34. Valik ja geenivool võivad mõlemad tagada liikide terviklikkuse - Valik võib viia liikide lahknemisele vaatamata geenivoolule Raskemetallidega saastatud piirkonnas kasteheina (Agrostis tenuis) kaks alamliiki, millest üks resistentne saastusele, teine normaalne. Mõlemad edukad oma kasvukohas. Võõras kasvukohas toimib valik mõlema vastu (ilmselt kaasneb ka detoksifitseeriva mutatsiooniga mingi kõrvalmõju) Geenisiire on ulatuslik, valik on tugev. Konflikt geenivoolu ja valiku vahel lühiajaline ja realiseerub ühes või teises suunas: kas liigiteke või resistentsuse levik üle kogu liigi

35. Valik ja geenivool võivad mõlemad tagada liikide terviklikkuse - Valik võib tagada homogeensuse geenivoolu puudumisel Cepaea nemoralis Püreneedes, elab orgudes, 1500-2000m piirang levikuks

36. Valik ja geenivool võivad mõlemad tagada liikide terviklikkuse elavad mõlemal pool ahelikku koja kuju ei sõltu elukohast geenisagedused on samad mõlemal pool ahelikku

37. Kladistiline liigikontseptsioon (Hennig, 1968)(Vertikaalne!) Liik on populatsioon kahe fülogeneetilise puu sõlme vahel. “Species are reproductively isolated natural populations or groups of natural populations. They originate via the dissolution of the stem species in a speciation event and cease to exist either through extinction or speciation” + kooskõla fülogeneesiga - vanemliigi pseudoväljasuremine liigitekkel (a)

38. Erinevatel puhkudel erinevad kontseptsioonid? Pluralistlik liigikontseptsioon Erinevate liikide puhul rakenda erinevat kontseptsiooni. Kui liigid säilivadki erinevatel põhjustel, siis on see adekvaatne. • tava-kasutus • - segadus • Liigist kõrgemad taksonid: • bioloogiline kontseptsioon (Mayr): ainult liik on reaalne • feneetilise ja ökoloogilise kontseptsiooni järgi ka kõik liigist kõrgemad taksonid samavõrd reaalsed

39. Erinevaid liigikontseptsioone on palju (>15) eksootilisi näiteid: Population concept (Ehrlich andRaven 1969) Populations are the real units of evolution, not species, because gene flow is generally weak. Morphological and genetic uniformity of species is explained by stabilizing selection acting separately in each population Nominalistlik kontseptsioon lähtub seisukohast, et liike polegi reaalselt olemas, et need eksisteerivad ainult inimese jaoks, inimese mõttetegevuse viljana. Olevat ainult isendid või nende rühmad, mille vahel pole selgeid piire.“rank-free taxonomy” (kladistiline, Mishler) või genotüüpide klastrid ja nendevahelised kaugused (Hendry)

40. Kokkuvõte • Liigikontseptsioonid vertikaalsed ja horisontaalsed • Feneetiline k. defineerib liike nende sarnasuse järgi • Bioloogiline k. ristumisvõime järgi, erinevad ristumisbarjäärid • Äratundmisk. defineerib liike paardumist tagavate äratundmismehhanismide kaudu • Ökoloogiline k. defineerib liike vastavalt kohastumustele ökoloogilistele nishidele • Bioloogiline k. seletab liikidele (ainsad reaalselt eksisteerivad taksonid) omaste tunnuste koospüsimist geenivoolu ja epistaatiliste suhetega; ökoloogiline valiku kaudu. Mõlemad protsessid töötavad tavaliselt üheskoos. • Kladistiline kontseptsioon defineerib liike evolutsiooniliste liinidena.

41. Küsimused • Mis eristab feneetilist ja bioloogilist liigikontseptsiooni? • Kuidas seletavad bioloogiline ja ökoloogiline liigikontseptsioon feneetiliste klastrite koospüsimist? • Mille poolest eristuvad fülogeneetilised ja evolutsioonilised liigikontseptsioonid teistest? • Kuidas määratleda sootute liigilist koosseisu erinevate liigikontseptsioonide kaudu? • Milliste liigikontseptsioonide järgi on liik ja liigist kõrgemad taksonid reaalsed, mitte üksnes kunstlikud nimetused?