Liigikontseptsioonid ja liigiteke

1. Liigikontseptsioonid ja liigiteke

2. Liigiprobleem • Lokaalselt lihtne • Liigiprobleem tekib kogu levila piires ja kogu sugulasliikide komplekti puhul • Evolutsiooniline pidevus muudab liigid raskesti defineeritavaks AEG ? tunnuse väärtuse jagunemine populatsioonis

3. Formaalses taksonoomias tuntakse liike feneetiliste tunnuste alusel • Praktikas mingi piisavalt unikaalse • tunnuse järgi, • mis eristab teistest lähedastest liikidest • ja mis esineb kõigil liigi esindajatel • sellised tunnused pigem • diagnostilised kui formaalselt • defineerivad • peamine probleem: varieeruvus • -> kui näiteks mingil isendil diagnostiline tunnus puudub või on muutunud, kas siis on tegu uue liigiga? • pigem siiski märk sellest, et nii ei saa liiki defineerida

4. Liigiprobleem “Ringliigid” Salamandrid Ensatina eschscholtzii ssp. on levinud Kaliforniasse põhjast, populatsioon jagunes kaheks ja levis kummalegi poole San Joaquini orgu. Mõlemal pool orgu on oma alamliigid morfoloogiliste ja geneetiliste erinevustega, kuid ristuvad vabalt. Lõunas, San Diegos, alamliigid enam ei ristu, tugev valik F1 hübriidide vastu.

5. Liigiprobleem Fülogeneesi rekonstrueerimise teel ei saa öelda, millal on ühest liigist saanud kaks • puudub seos lahknemise ajalise sügavuse (ehk molekulaarsete erinevuste hulga) ja liigitekke vahel • (Rekombineeruva DNAga liikidel vastab igale lookusele erinev fülogeneesipuu) ? Selgeim liigidefinitsioon põhineb omadusel - struktuur, füsioloogia, või käitumine - mis takistab geneetilise materjali vahetust ja segunemist.

6. Liigikontseptsioonid: vertikaalsed ja horisontaalsed Liigikontseptsioonid Liike defineeritakse antud aja hetkel (horisontaalselt) - feneetiline kontseptsioon - reproduktiivne (bioloogiline) kontseptsioon - ökoloogiline kohastumust rõhutav - kohesiooniline (mingi ühendava teguriga seotud liigid) ... või läbi nende evolutsioonilise ajaloo (vertikaalselt) - fülogeneetilised/evolutsioonilised kontseptsioonid

7. Liigikontseptsioonid: seletavad ja kirjeldavad Feneetiline liigikontseptsioon ei seleta feneetiliste klastrite teket ja koospüsimise mehhanisme ja on seega pelgalt kirjeldav. Teised peamised liigikontseptsioonid - bioloogiline, ökoloogiline, kohesiooniline ja fülogeneetiline - lähtuvad mehhanismist, mis seletaks feneetiliste klastrite koospüsimist ja on seega seletavad.

8. Feneetiline liigikontseptsioon Morfoloogiline / Tüpoloogiline / Feneetiline Liigi kontseptsioon - Feneetiline sarnasus (kaugused)

9. Feneetiline liigikontseptsioon Tüpoloogiline kontseptsioon Tüüp – kõrvalekalded tüübist Töötab hästi putukate genitaalidega (lukk ja võti) Carolina papakoi Museum of Zoology, University of Michigan The last wild specimen was killed in Okeechobee County, Florida in 1904. The last overall died in Cincinatty zoo in 1918

10. Feneetiline liigikontseptsioon Feneetiline (numerical) (1960’) kontseptsioon Statistikud, keskmised Probleemid – varieeruvus (sh kattuv) sooline dimorfism

11. Feneetiline liigikontseptsioon Kriitikale vaatamata, teatud üldises plaanis töötav kontseptsioon: Mayr külastas 1920-ndatel Uus Guinead, kohalikud pärismaalased (Arfak) tundsid 136 linnuliiki, kelledest 135 osutuvad liikideks erinevate kriteeriumite järgi tänapäevalgi Põhjus: feneetilised klastrid on tekkinud omavahel ristuvate isendite geneetilise sarnasuse tõttu.

12. Feneetiline liigikontseptsioon Iga indiviid pildil esindab eri bioloogilist liiki (näiteks Mülleri mimikri)

13. Feneetiline liigikontseptsioon ÄmblikudTheridion grallator. Kõik ühest bioloogilisestliigist, s.t. ristuvad

14. Feneetiline liigikontseptsioon Fenotüübiline plastilisus vesikirp (daphnia) Woltereck (1909): “kiivri” moodustumine röövloomade juuresolekul, keemiliselt stimuleeritav Schmalhausen (1949) reaktsiooninorm

15. Feneetiline liigikontseptsioon Probleemiks sõsarliigid – fenotüübiliselt sarnased kuid omavahel mitte ristuvad C. brachydactyla & C. familiaris Porride näitel (Certhia) Feneetilise kontseptsiooniga uurijal on vähem probleeme kui ta tegeleb lokaalsete liikidega: väiksem tõenäosus põkkuda allopatriliste sõsarliikidega

16. Bioloogiline liigikontseptsioon John Ray 1660-ndad: “you belong with organisms that you interbreed with” Dobzhansky 1937 Ernst Mayr 1942: “A biological species is defined as a population or group of populations whose members have the potential to interbreed and produce viable, fertile offspring but cannot do so with members of other species Ernst Mayr 1969: "Species are groups of interbreeding natural populations that are reproductively isolated from other such groups." Ernst Mayr 1982: A species is a reproductive community of populations (reproductively isolated from each other) that occupies a specific niche in nature."

17. Bioloogiline liigikontseptsioon - Liigid on looduses vabalt ristuvate populatsioonide rühmad, mis on reproduktiivselt isoleeritud teistest sellistest rühmadest. A community of interbreeding organisms make up, in population genetic terms, a gene pool. In theory, the gene pool is the unit within which gene frequencies can change. In the biological species concept, gene pools become more or less identifiable as species. • ristumine kunstlikes tingimustes ei loe • geograafiline barjäär pole oluline, nt paljud koerlased pole selle järgi eraldi liigid • organellide DNA puu vs autosoomide või kohastumuste puu – liikidevahelised hübriidid • evolutsiooniliselt põhjendatud definitsioon

18. Bioloogiline liigikontseptsioon • Bioloogilise liigikontseptsiooni kohaselt hoiavad liiki • feneetilise klastrina koos: • Geenivool • Epistaatilised suhted • Valik soodustab neid geene, mis toimivad hästi koos teiste selle organismi geenidega.

19. Kohesiooni liigikontseptsioon sobib ka mittesugulistele liikidele Selle järgi hoiab isendeid diskreetse fenotüübilise üksusena koos mingi mehhanism: piiratud geenisiire (ristumisbarjäär); stabiliseeriv valik (nišile kohastumine); ajaloolised,arengu- või ökoloogilised piirangud.

20. Ökoloogiline liigikontseptsioon • “Liik on organismide rühm, kes kasutab või on kohastunud ühele ökoloogilisele nišile” • organismid esinevad feneetiliste klastritena ökoloogiliste ja evolutsiooniliste protsesside tõttu, mis määravad ressursikasutuse Nt. parasiidi uus liik tekib uuele peremeesorganismile spetsialiseerudes. Kui kaks parasiidi liiki ristuksid, annaksid nad järglasi, kes oleksid kohastunud vahepealsele, nö olematule nišile

21. Äratundmise kontseptsioon on samuti bioloogiline kontseptsioon : • liigi moodustavad need, kes jagavad tunnuseid paarilise äratundmiseks • rõhutab sarnasust ja äratundmist; erinevused ja kokkusobimatus on mitte-äratundmise tagajärg Ameerikas elavad 30-40 ritsika liiki koos, emased eristavad oma liigi isaseid nende “laulu” järgi.

22. Fülogeneetilised kontseptsioonid (Vertikaalsed!) Kladistiline liigikontseptsioon Liigid on reproduktiivselt isoleeritud looduslikud populatsioonid või populatsioonide rühmad. Liigid tekivad vanemliigist liigitekke käigus ja kaovad väljasuremisel või liigitekkel. + kooskõla fülogeneesiga - vanemliigi pseudoväljasuremine liigitekkel (a) praktikas kasutust ei leia, sest fülogeneesist pole nii palju andmeid

23. Fülogeneetilised liigikontseptsioonid Evolutsioonilist liigikontseptsiooni on rakendatud fossiilide puhul Vanem-järglassuhetes populatsioonide liin, millel on oma identiteet, mis eristab seda teistest liinidest, ning oma evolutsioonilised suundumused ja ajalugu. Bioloogia ja geneetika vähem olulised. Hübridiseerumine jääb samuti käsitlemata.

24. Erinevatel juhtudel erinevad kontseptsioonid? Pluralistlik liigikontseptsioon • Erinevate liikide puhul rakenda erinevat kontseptsiooni • tava-kasutus • - segadus • Liigist kõrgemad taksonid: • Mayr (bioloogiline kontseptsioon): ainult liik on reaalne • feneetilise, ökoloogilise kontseptsiooni järgi ka kõik liigist kõrgemad taksonid samavõrd reaalsed

25. Kokkuvõte • Liigikontseptsioonid - vertikaalsed ja horisontaalsed • Feneetiline k. defineerib liike nende sarnasuse järgi • Bioloogiline k. ristumisvõime järgi • Äratundmisk. defineerib liike paardumist tagavate äratundmismehhanismide kaudu • Ökoloogiline k. defineerib liike vastavalt kohastumustele ökoloogilistele niššidele • Bioloogiline k. seletab liikidele (ainsad reaalselt eksisteerivad taksonid) omaste tunnuste koospüsimist geenivoolu ja epistaatiliste suhetega; ökoloogiline k. valiku kaudu. Mõlemad protsessid töötavad tavaliselt üheskoos. • Fülogeneetiline kontseptsioon defineerib liike evolutsiooniliste liinidena.

26. Liigiteke

27. Eri liigikontseptsioonide kohaselt eristuvad liigid eri aegadel. Enamasti antud järjekorras: (Allopatria ja divergeerumine) EVOLUTSIOONILINE FÜLOGENEETILINE apomorfismid spetsiifilised paarilise äratundmis-mehhanismid ÄRATUNDMINE ÖKOLOOGILINE ökoloogilised adaptatsioonid ristumisbarjäär BIOLOOGILINE

28. Liigid saavad koos eksisteerida ainult juhul, kui nad kasutavad erinevaid ökoloogilisi nišše • Ressursid on alati piiratud • Konkurents viib alati väljasuremisele – kasvõi juhuse tõttu • Spetsialiseerumine hädavajalik – valik soosib spetsialiste; kuidas tagada spetsialiseerumine?

29. Millal on meil ühest liigist saanud kaks? • sõltuvalt liigikontseptsioonist on vastuseid mitu • kuid tavaliselt käsitletakse reproduktiivset isolatsiooni • st. püsitakse bioloogilises liigikotseptsioonis

30. Reproduktiivne isolatsioon on jagatav kaheks tüübiks • presügootne: • isendid ei kohtu – aeg ja ruum • paaritumist ei toimu – käitumuslik või tolmeldamisega seotud • gameetne isolatsioon, viljastumist ei toimu – rakud ei sobi või ei konkureeri • postsügootne: • hübriidse embrüo areng – võib sõltuda ühe vanema liigist • F1 steriilne – sugurakkude tootmine, meioos • F2 hübriidid või tagasiristandid steriilsed

31. Liigitekke mudelid time

32. vikaarsus Allopatriline koloniseerimine (peripatriline)

33. Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini Seda, et geograafilise isolatsiooni tingimusis tekib ka reproduktiivne isolatsioon näeme loodusvaatlustest ning laborikatsetest

34. Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: loodus “Ringliigid” Wake et al. 1986 kinnitasid, et E. e. klauberi ja eschscholtzii ei segune San Diego läheduses Camp Wolahis, samas teistes piirkondades Lõuna Kalifornias väikesel määral segunevad. Seletus: ilmselt põhjast lõunasse kahes harus lahknenud ja lõpuks reproduktiivsesse isolatsiooni divergeerunud Salamandrid Ensatina sp. Ka fenotüübilise erinevuse jälgitav süvenemine

35. Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: loodus Jewel Flower (Streptanthus glandulosus) Postsügootne isolatsioon Hübriidi õietolmu viljakus vanemate kaugus

36. Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: loodus Ka äädikakärbeste puhul on näidatud, et kui korjata neid mäe ühelt ja teiselt küljelt ja laborisse viia ja paarituma panna, siis „ühe külje omad” hoiavad kokku. Presügootne isolatsiooon

37. Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: laboris Reproductive Isolation as a Consequence of Adaptive Divergence in Drosophila pseudoobscura Diane M. B. DoddEvolution, Vol. 43, No. 6 (Sep., 1989), pp. 1308-1311 Presügootne isolatsiooon tärklis maltoos Erinevatel söötmetel evolutsioneerunud kärbestel tekkisid mõõdetavad erinevused seedeensüümide koostises. Siis prooviti neid ristata. Selgus, et mõlemas keskkonnas kasvanud kärbsed eelistasid omasuguseid. Reproduktiivne isolatsioon ei olnud küll täielik kuid siiski – dokumenteeriti presügootse ristumisbarjääri teket. Samal söötmel evolutsioneerunud kärbsed olid ka gruppidesse jaotatud kuid neil ristumisbarjääri ei tekkinud. Siit oluline tähelepanek, et ristumisbarjäär tekkis kaasproduktina adaptiivsele radiatsioonile. Ehk, et triivist eraldatud populatsioonide vahel ei piisanud – vaja oli ka looduslikku valikut mingi tunnuse (maltoosi väi tärklise seedimine) suhtes. Reproduktiivne isolatsioon tekib kaasproduktina –ise valiku objekt mitte olles.

38. Reproduktiivne isolatsioon: Kuidas tekib? Reproduktiivne isolatsioon tekib “kaasproduktina” adaptiivsel radiatsioonil. Miks – kuidas? Kaks võimalust: Pleiotroopia – üks geen mõjutab mitut asja Küütvalik– valiku all oleva geeniga aheldunud lookuses

39. Reproduktiivne isolatsioon: Kuidas tekib? Pleiotroopia

40. Küütvalikust presügootse isolatsiooni tekkel otsest näidet ei ole aga see on mehhanismina siiski väga võimalik. Eriti kui toimub suhteliselt kiire valik mingu uue alleeli poolt (luudvalik) mistõttu on aheldunud ala suurem ja tõenäosus, et mõni näiteks pulmatantsu mõjutav alleel pöidlaküüdiga kaasa sõidab, on samuti suurem.

41. Reproduktiivne isolatsioon: Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria Üldiselt on presügootse reproduktiivse isolatsiooni tekke geneetilist põhja vähem uuritud kui postsügootse oma. Edasi vaatamegi viimast. Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria …ütleb, et postsügootne reproduktiivne isolatsioon on kontrollitud mitmelookuselise süsteemi poolt ja, et põhjuseks on mittetoimivad epistaatilised suhted

42. Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria postsügootne isolatsioon lookuste arv

43. Reproduktiivne isolatsioon: Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooriat on korduvalt kontrollitud Lähedaste liikide laboris ristamisel on klassikaliste geneetiliste meetoditega võimalik kindlaks teha hübriidide steriilsust või elujõuetust põhjustavate lookuste arv. Seda on korduvalt tehtud ja Coyne ja Orr 1988 on tulemusi kokkuvõtvalt esitanud näidates, et 36 eksperimendist (26 eri liigipaariga) oli ainult kahel juhul hübriidide vähene elunemus kinni ühes lookuses.

44. Üks näide:

45. Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel Haldane’i reegel Postsügootse isoleerituse korral, kui ainult ühel sugupoolel on kalduvus kahanenud elujõulisusele või viljatusele, siis selleks on (98%) heterogameetne sugu (XY, ZW) Liigitekkel on Haldane’i reegli faas

46. Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel Põhjused? On kaks peamist teooriat. Need ei vastandu st. toimivad ilmselt mõlemad. Dominantsusteooria (The dominance theory) the dominance theory posits that the alleles causing hybrid incompatibilities are, on average, partially recessive for their effects on hybrid fitness. Thus, heterogametic F1 hybrids (hereafter XY males) experience the full effects of all recessive X-linked hybrid incompatibilities, whereas homogametic F1 hybrids experience few or none. Teooria “Kiired mehed”(Faster male theory ) Two processes might give rise to such faster-male evolution. First, sexual selection on male-specific genes could increase divergence at these loci, increasing the chance of hybrid male sterility. Second, spermatogenesis itself might be an inherently sensitive developmental process that is easily perturbed in hybrids.

47. Haldane`i reegel ennustab vaadeldud „suurt X-kromosoomi mõju“ Sugukromosoomidel on suurem mõju võrreldes autosoomidega nii Drosophilal, imetajatel kui liblikatel. Haldane`i reegel ja suur X-i mõju on tõendiks, et postsügootse barjääri tekitavad kõigepealt retsessiivsed alleelid, mille avaldumine rikub epistaatilised suhted autosoomsete geenidega.

48. Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel

49. Vahekokkuvõte: • Reproduktiivne isolatsioon tekib kaasproduktina geograafiliselt eraldatud populatsioonide evolutsioneerumisel. Kuid on kiirem kohastumusliku radiatsiooni tingimusis. • Presügootse isolatsiooni geneetiliste mehhanismide kohta on paar hüpoteesi kuid selle geneetilise aluse kohta eksperimentaalsed andmed põhiliselt puuduvad. • Postsügootse isolatsiooni geneetilised mehhanismid on paremini kirjeldatud. Isolatsiooni põhjustavad mitmete lookuste alleelide epistaatilised suhted, mis lähevad “sassi”. Selles on suur roll heterogameetsel sool, kus X (W) kromosoomi retsessiivsed alleelid avalduvad täies mahus.

50. Liigitekke mudelid time