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Le cycle de l’acide citrique

Le cycle de l’acide citrique. Synonymes cycle d ’acide tricarboxylique cycle de TCA cycle de Krebs Fonction : conversion de pyruvate en CO 2 et H 2 O via des intermédiaires du cycle Plaque tournante du métabolisme aérobie cycle amphibolique

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Le cycle de l’acide citrique

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Presentation Transcript

  1. Le cycle de l’acide citrique • Synonymes • cycle d ’acide tricarboxylique • cycle de TCA • cycle de Krebs • Fonction: conversion de pyruvate en CO2et H2O via des intermédiaires du cycle • Plaque tournante du métabolisme aérobie • cycle amphibolique • Cataboliques:Oxidations des glucides, des graisses, des acides aminés • Anaboliques: Matériaux de départ pour de nombreuses voies biosynthétiques • Localisation • chez les procaryotes: dans le cytosol • chez les eucaryotes: dans les mitochondries

  2. Le cycle du citrate se passe dans les mitochondries

  3. Entrée du pyruvate dans la mitochondrie • Membrane externe: porine (10,000) • Membrane interne: pyruvate translocase symport pyruvate + H+ • Entrée du pyruvate dans le cycle du citrate

  4. Pyruvate déshydrogénase • Bilan de la réaction • Complexe pluri-enzymatique • E.coli: 5 millions Daltons • Mammifères: 9 millions Daltons Complexe est capable de canalisation • Constituants • pyruvate déshydrogénase (E1) • dihydrolipoamide acétyltransférase (E2) • dihydrolipoamide déshydrogénase (E3)

  5. Complexe de pyruvate déshydrogénase

  6. Structure du complexe de la pyruvate déshydrogénase (PDH) E. Coli pyruvate déshydrogénase Dihydrolipoyl transacétylase (E2) Pyruvate déshydrogénase (jaune) (E1) et dihydrolipoyl déshydrogénase (rouge) (E3) a plus b Dihydrolipoyl transacétylase (E2)

  7. Pyruvate déshydro-génase (E1)

  8. PDH (E2) Coenzyme A Acide lipoic

  9. Composants du complexe de la pyruvate déshydrogénase chez les mammifères et chez E.coli • Tableau 13.1

  10. Cycle du citrate • Caractéristiques du cycle • 1) condensation d ’une C2 (acetylCoA) à une C4 pour former une C6 (citrate) • 2) libération de deux C1 (CO2) • 3) formation des composés riches en énergie (NADH, FADH2) • 4) formation d ’1 ATP (GTP) • 5) 8 réactions en total

  11. Cycle du citrate • Equation globale:Acétyl CoA + 3 NAD+ + Q +GDP (ou ADP) +Pi + 2 H2O --> CoASH + 3 NADH + QH2 + GTP (ou ATP) + 2 CO2 + 2 H+ 3NADH1 QH2 1 ATP (ou GTP)

  12. 1) Condensation de l ’acétylCoA à l ’oxaloacétate • Enzyme:citrate synthase

  13. 2) Conversion de citrate prochirale en isocitrate chirale par l ’aconitase (1) • Citrate: alcool tertiaire, difficile à oxyder • Isocitrate: alcool secondaire, facile à oxyder • Isocitrate est porteur de deux centres chiraux: 2R,3S-isocitrate • La réaction est réversible • Fluorocitrate est un puissant inhibiteur de l’aconitase (dératisant)

  14. 3) Isocitrate déshydrogénase • Transfert d ’hydrure à NAD+ et décarboxylation spontanée d ’oxalosuccinate • Réaction irréversible

  15. 4) L ’a-cétoglutarate déshydrogénase • La réaction resemble à la réaction catalysée par la pyruvate déshydrogénase. La réaction est irréversible • Complexe pluri-enzymatique catalysant une décarboxylation oxydative: • Déshydrogénase contenant du TPP • Dihydrolipoamide succinultransférase • Dihydrolipoamide déshydrogénase (voir PDH)

  16. 5) Succinyl CoA synthétase • SuccinylCoA: thioester de haute énergie synthèse d ’ATP • La réaction est réversible

  17. Succinyl CoA synthétase (2)

  18. 6) Succinate déshydrogénase • Enzyme membranaire • La réaction est physiologiquement irréversible • Fait partie de la chaine respiratoire • Groupe prostétique FAD lié par covalence • Coenzyme Q (ubiquinone) sert comme porteur des équivalents de réduction • Malonate est un inhibiteur compétitif

  19. 7) Fumarase (fumarate hydratase) • La réaction est réversible • Réaction stéréospécifique • Fumarate: prochirale • L-malate: chirale

  20. 8) Malate déshydrogénase • La réaction est réversible

  21. Contrôle du cycle du citrate • Régulation allostérique des composants E2et E3 du complexe de la pyruvate déshydrogénase de mammifères et de E.coli.

  22. Contrôle du cycle du citrate Régulation du complexe de la pyruvate déshydrogénase par phoshorylation de l ’élément E1, la pyruvate déshydrogénase

  23. Contrôle du cycle du citrate Régulation de l ’isocitrate déshydrogénase par modification covalente de l ’enzyme de E. coli.

  24. Le cycle est une plaque tournante du métabolisme aérobie Réaction anaplérotique Pyruvate + CO2 + ATP + H2O --> Oxaloacétate + ADP + Pi

  25. Production d ’ATP par le cycle Production de composés riches en énergie, comme NADH, FADH2 ou QH2 et ATP ou GTP

  26. Production théorique maximale d ’ATP par le cycle • Equation globale:Acétyl CoA + 3 NAD+ + Q +GDP (ou ADP) +Pi + 2 H2O --> CoASH + 3 NADH + QH2 + GTP (ou ATP) + 2 CO2 + 2 H+ Equivalents d’ ATP 3NADH 91 QH2 2 1 ATP (ou GTP) 1 Total 12

  27. Production théorique maximale d ’ATP par la glycolyse aérobie 38 molécules d ’ATP sont synthétisées dans le catabolisme d ’une molécule de glucose

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