LE CYCLE CELLULAIRE CHEZ LES PLANTES

1. LE CYCLE CELLULAIRE CHEZ LES PLANTES

2. Contrairement aux animaux, les plantes développent tout au long de leur vie, les nouvelles structures mises en place durant le développement embryonnaire. Ce type de développement itératif puisqu’il répète le motif entre-nœud, feuille et bourgeon est essentiellement post-embryonnaire De plus, il est fortement influencé par les modifications de l’environnement. - Absence de mobilité cellulaire - Plus forte influence de l’environnement que chez les animaux - organogenèse continue, plasticité développementale et totipotence

3. - Des cellules en division durant l’embryogenèse, puis dans les meristèmes, etc…. - La division est souvent suivie de différenciation

4. La division cellulaire est un mécanisme essentiel pour l’histogenèse, l’organogenèse continue, la morphogenèse. La plasticité des programmes développementaux adoptés par les plantes est donc en partie atteinte grâce une grande flexibilité dans le contrôle de la division. Dans ce contexte la régulation du cycle cellulaire apparaît comme une composante intrinsèque du développement. Signaux environnementaux: Lumière, température nutriments, pathogènes Signaux internes: Hormones (auxines, cytokinines, GAs BRs)

5. photosynthèse Développement Cytokinine Brassinostéroides Auxines Gibbérellines saccharose CYCLINES CDK CYCLINES M G1 Acide abscissique Stress Développement Acide jasmonique G2 S cytokinine Acide jasmonique DNA damage Stress

7. DIVISION CELLULAIRE - Division nucléaire ou caryocinèse (mitose ou phase M) - Division du cytoplasme ou cytodiérèse (cytokinèse) L’évènement observé est le fait qu’une cellule mère donne 2 cellules filles Durant la mitose une dynamique des chromosomes est observée: condensation en prophase alignement au centre d'un fuseau en métaphase ségrégation aux deux pôlesen anaphase décondensation en télophase LE CYCLE CELLULAIRE est constitué par la succession mitose - cytokinèse - interphase - mitose - cytokinèse - interphase - etc.....

9. telophase MITOSE anaphase metaphase M prophase INTERPHASE

10. telophase MITOSE anaphase metaphase M prophase S REPLICATION

11. 2 évènements majeurs dans le cycle cellulaire: -dupliquer l'ADN -séparer équitablement ce matériel dupliqué le Moteur ? G0 quiescence dédifférenciation M G1 différenciation G2 S Pb à résoudre pour maintenir l ’intégrité du génome? -alternance phase S phase M -pas de chevauchement phase S phase M -une phase S par cycle

13. Cytokinèse

15. ACTIVATION - Embryogenèse - Méristèmes (MAC, MAR) et primordia foliaires - Méristèmes secondaires (cambium, phelloderme, méristémoïde) - Réentrée en mitose (racines latérales) - Production des gamètes (pollen, sac embryonnaire), albumen - Cellules végétales en culture (totipotence et régénération) INHIBITION - Graines en dormance - Centre quiescent du méristème - Bourgeon axillaire dormant - Cellule différenciée - Arrêt du cycle, lésion de l’ADN, mort cellulaire

16. Levures, embryons d’oursin, ovocytes d’étoiles de mer et d’amphibiens, cultures de cellules de mammifères, cultures de cellules végétales, montrent une bonne conservation des gènes impliqués dans la régulation du cycle cellulaire. Ainsi les facteurs qui contrôlent le passage ordonné et successif d’une phase à une autre, forment une famille de complexes protéiques.

17. cycline CDK ATP sous unité régulatrice cycline sous unité régulatrice cycline sous unité régulatrice cycline sous unité catalytique Sérine-Thréonine Kinase dépendante d’une cycline sous unité catalytique Sérine-Thréonine Kinase dépendante d’une cycline sous unité catalytique Sérine-Thréonine Kinase dépendante d’une cycline L’activité kinase des complexes CDK/cycline est le ‘moteur’ de la progression dans le cycle cellulaire

18. Réguler l’activité kinase des complexes CDK/cycline Réguler la progression du cycle cellulaire

19. A B CDKA1 / cycline A Cdk2 Structure de Cdk2 (CDKA1) et du complexe CDKA1/cycline A (A) Structure de CDKA1. L’hélice PSTAIRE est représentée en rouge et la T-loop en vert. (B) Structure de CDKA1 complexée avec la cycline A (représentée en mauve). Pour cdk2, le code couleur est le même qu’en (A). D’après Pavletich, (1999)

21. activité CDKA protéine ARNm activité CDKB protéine ARNm CDKC ARNm CDKD ARNm CDKE ARNm G1 S G2 M

23. Régulation post-transcriptionnelle Régulation transcriptionnelle Régulation traductionnelle CYCLINES épissage alternatif activation ou inhibition de la traduction séquence UTR 5 ’ ou 3 ’ Régulation post-traductionnelle

24. cycline D cycline H cycline A cycline B G1 S G2 M

25. PHOSPHORYLATION DEPHOSPHORYLATION

26. Y15 CycB T14 CDC2 P wee1 KAP T161 COMPLEXE ACTIF P Y15 CycB CycB CycB P T14 cdc25 CAK CDC2 CDC2 CDC2 P T161 COMPLEXE INACTIF COMPLEXE INACTIF COMPLEXE INACTIF

27. M Rupture de l’enveloppe nucléaire G1 Prophase Cytoplasme P P P Noyau Import Export Import CycA CycA Export CDK2 CDK2 CycB1 CycE CycD1 CDC2 S G2 CDK2 CDK4,6 CycD1 CycA CycA CycA CDK4,6 CDC2 CDC2 CDC2 CycB1 CycB1 CDC2 CDC2 CycB2 CycB2 CDC2 CDC2 CycE CDK2 localisation intracellulaire de différents complexes CDK/cycline Situation chez les animaux, d’après Yang et Kornbluth, (1999).

28. cycline cycline CDK CDK ATP ATP PROTÉINES PARTENAIRES : AUTRES SOUS-UNITÉS RÉGULATRICES CKS CKI CKI CKS Connexions moléculaires directes entre machinerie du cycle et les voies de contrôle de la prolifération

29. CKI cycline CDK ATP

30. Les CKIs chez les animaux 7 CKIs classés en 2 familles Les INK4s (p16INK4a, p15INK4b, p18INK4c, p19INK4d) Fixation aux CDKs Inhibent spécifiquement les complexes CDK4,6/Cycline D Les CIP/KIP (p21Cip1, p27Kip1, p57Kip2) Fixation aux CDKs et aux cyclines Inhibent un spectre large de complexes in vitro p21Cip1 interagit avec PCNA (co-facteur de la polymérase ) Stabilisent les complexes CDK4,6/Cycline D De part leur action inhibitrice de l’activité kinase des CDKs, les CKIs permettent l’intégration de signaux anti-mitogènes

31. Régulation CKI Régulation transcriptionnelle : expression tissulaire spécifique induction via p53 et p53 indépendant modification de la structure de la chromatine Régulation traductionnelle : 5’UTR KIP1 : site d’entrée interne des ribosomes Régulation post-traductionnelle : séquestration localisation dégradation

32. WT WT KO KO CKIs animales Profil expression spécificité tissulaire Phénotype des souris knock out Taille augmentée, hyperplasie de certains organes, Défauts de différenciation Expression ectopique Arrêt du cycle cellulaire + apparition de marqueurs de différenciation CKIs : régulateurs à doubles fonctions capable de coordonner la prolifération et la différenciation cellulaire

33. Les CKIs chez les plantes Des séquences présentant des similarités avec les CKIs animales, et plus particulièrement p27Kip1, ont été identifiées dans de nombreuses famillles : Brassicaceae, Malvaceae, Solanaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Poaceae, Pinaceae...... Aucune séquence similaire aux membres de la famille INK4

34. Les inhibiteurs

35. 40µm 40µm NtKIS1 et NtKIS2 ont une localisation nucléaire in planta trichome stomate (cellules de garde) épiderme de pétale racine

36. 100µm WT NtKIS1-OE NtKIS1 inhibe la division in planta : les plantes sont beaucoup plus petites et composées de cellules beaucoup plus grandes

37. Liens cycle cellulaire / développement chez les plantes

38. CKI inhibiteur des complexes CDK/cycline prolifération développement CKI : abondance, localisation intracellulaire