160 likes | 305 Views
Cytokininy. Cytokininy odvozeny od cytokinesis První cytokinin byl objeven v autoklávovaných vzorcích spermatu herinků skupinou Prof. Skooga (1955, USA), první látky pojmenována kinetin První látka objevená v rostlinách: trans -zeatin Dělí se na isoprenoidní a aromatické
E N D
Cytokininy • Cytokininy odvozeny od cytokinesis • První cytokinin byl objeven v autoklávovaných vzorcích spermatu herinků skupinou Prof. Skooga (1955, USA), první látky pojmenována kinetin • První látka objevená v rostlinách: trans-zeatin • Dělí se na isoprenoidní a aromatické • Přirozené cytokininy jsou deriváty adeninu a stejně jako báze v RNA se vyskytují v řadě metabolických forem: zejména báze, ribosidy, nukleotidy, 3-,7-,9-, O-glukosidy • Aktivní formou jsou volné báze – váží se přednostně na receptory • Dnes známo více než 70 endogenních látek s regulačními účinky • Stimulují buněčné dělení • Regulují v interakci s auxiny organogenezi, podporují tvorbu výhonů • Snižují apikální dominanci, auxiny posilují – způsobují větvení a tvorbu pupenů (mechy) • Cytokininy zpomalují senescenci a vývoj chloroplastů • Indukují mobilizaci zásobních látek a ovlivňují sílu sinku na rostlině
Cytokininy První objevený cytokinin: autoklávované sledí sperma –s auxinem stimulace proliferace (objev kinetinu) Přirozené cytokininy – 1.objevený – trans-zeatin Syntetické cytokininy: N,N´-difenylmočovina thidiazuron Aromatické cytokininy: 6-benzylaminopurin (BAP) a jeho hydroxylované deriváty - topoliny
Agrobacterium tumefaciens a tvorba nádorů Agrobacterium tumefaciens T-DNA – geny syntézy auxinů, cytokininů, opinů Cytokininy – izopentenyltransferáza – IPT Auxiny – indolylacetamidová dráha
Rhodococcus fascians (známý jako Corynebacterium fascians do 1984) –fasciace bez stabilní inkorporace – tvorba čarověníků, hmyz produkuje cytokininy – tvorba hálek
Biosyntéza a metabolismus cytokininů v rostlinách • Cytokininy regulují • buněčné dělení ve • výhonech a kořenech • overexprese cytokinin • dehydrogenasy vede • k silné retardaci růstu • výhonů – inhibice • buněčného dělení • v meristému
Cytokininy inhibují tvorbu kořenů Overexprese cytokinin dehydrogenasy vede k silnému zvýšení růstu kořenů – stimulace buněčného dělení v apexu kořenů, podobné u mutantů cytokininového signalingu
Nadprodukce cytokininů vede k změně fylotaxe stejně jako upregulace cytokininového signalingu abhphyl1 je mutant negativního regulátoru v A. thaliana
Cip1/Kip1 p19 ? cyclin H MDM2 ? WEE1 CAK(CDK7) p27 MAT1 ? + cytokinin sacharóza p53? cyclin D3 cyclin D2 cyclin E CDKA p21 ? CDKA CDK2A + + + auxin P P P pRb P pRb pRb P E2F/DP E2F/DP pRb Gem x x E2F E2F E2F target gene S phase G1 Cytokininy a auxiny regulují buněčný cyklus
Poměr cytokininů a auxinů reguluje morfogenezi Morfogeneze v tkáňových kulturách Spolupůsobení cytokininu (CK) s auxinem (A) CK ~A – kalus (nediferencované pletivo) CK A – prýty CK A - kořeny
Cytokininy indukují tvorbu pupenů u mechů Funaria hygrometrica Klíčící spory tvoří protonemata, které se větví a pomocí iniciál se tvoří pupeny. Tvorba pupenů je indukována světlem a ve tmě cytokininy. CK zvyšují rovněž počet pupenů.
Cytokininy zpomalují senescenci Nesmrtelné rostliny – ipt gen pod kontrolou senescenčního promotoru – Gan a Amasino (1995). CK regulují tvorbu chlorofylu a chloroplastových proteinů: etiolované rostliny ošetřené CK a poté ozářené tvoří více chlorofylu, mají extenzivnější grana, intenzivnější fotosyntézu
Cytokininy stimulují transport a molbilizaci živin Aplikace cytokininů vede k přesměrování transportu živin a naopak (u N-deficientních rostlin vede aplikace N ke obsahu endogenních CK - exprese ipt. Cytokininy regulují tvorbu a velikost sinku, velikost semen a výnos!
SOUHRN • Přirozené fytohormony – N6-substituované deriváty adeninu – isoprenoidní a aromatické • Vyskytují se jako volné hormony v řadě metabolických forem (báze, ribosidy, nukleotidy, 3-,7-,9-, O-glukosidy), ale i vázané v tRNA vedle antikodonu • Aktivní formou jsou volné báze – váží se přednostně na receptory • Stimulují buněčné dělení • Regulují v interakci s auxiny morfogenezi, podporují tvorbu a růst výhonů • Snižují apikální dominanci, auxiny posilují – způsobují větvení rostlin • Cytokininy zpomalují senescenci a regulují vývoj chloroplastů • Indukují mobilizaci zásobních látek a ovlivňují sílu sinku na rostlině