Fisher vs. Wright

1. Fisher vs. Wright 24. decembar 2009.

2. Fišerova fundamentalna teorema prirodne selekcije • „otac moderne statistike“ – Statistical Methods for Research Workers (1925) • pobornik eugenike • Rothamsted Experimental Station • The Genetical Theory of Natural Selection(1930) • The Design of Experiments (1935) Sir Ronald Aylmer Fisher(1890 -1962)

3. Fišerova fundamentalna teorema prirodne selekcije • velika panmiktična populacija • adaptacije sporo oblikuje prirodna selekcija • veliki značaj aditivne komponente gen. varijanse • epistaza i drift nebitni

4. Fišerova fundamentalna teorema prirodne selekcije promena fitnesa zavisna je od veličine aditivne genetičke varijanse i srednje vrednosti fitnesa u populaciji • sa povećanjem w usporava se brzina evolucije • kada prirodna selekcija „istroši“ aditivnu varijansu brzina evolucije se usporava

5. Osporavanja i nadogradnje Fišerove fundamentalne teoreme • intenzivna i dugotrajna diskusija sa Rajtom... • brojni nedostaci, a retke empirijske provere • Prajs pokazao da je Fišerova teorema deo opštijeg pravila... da je „selekcijom uzrokovana promena u srednjoj vrednosti ikoje osobine jednaka kovarijansi date osobine sa relativnim fitnesom “

6. Rajtova teorija pomične ravnoteže • koeficijent inbridinga • genetički drift • F-statistika • Animal Husbandry Division,U.S. Bureau of Animal Husbandry Sewall Green Wright(1889–1988)

7. Rajtova teorija pomične ravnoteže • Genetička varijabilnost populacija. • Populacije su struktuirane – sastoje se od dema (lokalnih populacija) između kojih postoji određen stepen protoka gena. • Plejotropnost – većina gena, pored višestrukog uticaja na različite fenotipske karakteristike, ima i plejotropni efekat na fitnes. • Epistatički efekat multigenskih sistema prilikom formiranja fitnesa

8. Tri faze pomične ravnoteže Evolucione promene u populaciji se odigravaju delovanjem različitih evolucionih mehanizama u 3 faze: • Ispitivačka faza (engl. exploratory phase) genetički drift menja alelske učestalosti u demama i omogućava im da se “šetaju” po adaptivnom pejsažu u potrazi za novim adaptivnim vrhovima (“slučajna šetnja”, engl. random walk)

9. Tri faze pomične ravnoteže • Faza individualne selekcije individualna selekcija u demama fiksira genotipove sa najvećim fitnesom (super kombinacije gena) koji su se slučajno formirali u prethodnoj fazi. • Faza interdemne selekcije • najuspešnije deme povećavaju svoju brojnost, jedinke sa super kombinacijama migriraju u druge deme i šire se takvi genotipovi kroz čitavu populaciju; • može nastati i više „centara širenja“; • deme se stalno šetaju kroz adaptivni pejsaž.

10. Interdemna selekcija • Deme jedne metapopulacije se razlikuju u pogledu svog prosečnog fitnesa (brojnosti) • Neke deme imaju superiorne kombinacije gena, koje su se proširile u populaciji delovanjem individualne selekcije i genetičkog drifta. • Interdemna selekcija se odnosi na zamene „neuspešnih“ dema „uspešnim“ demama.

11. Uništavanje i ponovna kolonizacija (engl. Extinction Recolonization) dema male brojnosti može lako da isčezne sa svog mikrostaništa (npr. delovanje drifta); druga dema, sa superiornim kombinacijama gena zauzima mesto izumrle deme. Preplavljivanje (engl. Overflooding) dema sa superiornim kombinacijama gena povećava svoju brojnost (visok fitnes); jedinke iz te deme migriraju u manje „uspešne“ deme i prenose svoje super kombinacije gena; takve kombinacije se šire kroz metapopulaciju Mehanizmi interdemne selekcije

12. Model pomične ravnoteže sa 2 gena • Gen A – aleli A1 i A2 (učestalosti p1 i p2) • Gen B – aleli B1 i B2 (učestalosti q1 i q2) • Geni su u epistatičkim interakcijama u odnosu na fitnes. • Geni pokazuju aditivan efekat u determinaciji osobine (A1 i B1 doprinose povećanju osobine za 1 jedinicu mere). • U populaciji deluje stabilizaciona selekcija (favorizovan je prosečan fenotip).

13. Model pomične ravnoteže sa 2 gena • Fenotipske vrednosti genotipova: B1B1 B1B2 B2B2 A1A1 4 3 2 A1A2 3 2 1 A2A22 1 0 P0 – fenotipska vrednost optimalnog fenotipa Pi - fenotipska vrednost i-tog fenotipa Wi = 1 - k (Pi - P0)2 k - konstanta

14. Model pomične ravnoteže sa 2 gena • Adaptivne vrednosti (Wi) genotipova (za k=0.1): B1B1 B1B2 B2B2 A1A10,60,91,0 A1A2 0,91,00,9 A2A2 1,0 0,90,6 • Na osnovu genotipa na jednom lokusu ne možemo odrediti fitnes; fitnes zavisi od alela na oba genska lokusa. • Npr. A1A1 daje fitnes 0,6 u genotipu sa B1B1, a fitnes 1,0 u genotipu sa B2B2.

15. Prosečna adaptivna vrednost populacije genotip učestalost (fi) Wi A1A1B1B1p12· q12 0,6 A1A1B1B2 p12·2q1q2 0,9 A1A1B2B2 p12·q221,0 A1A2B1B1 2p1p2·q12 0,9 A1A2B1B2 2p1p2·2q1q21,0 A1A2B2B2 2p1p2·q22 0,9 A2A2B1B1p22·q121,0 A2A2B1B2p22·2q1q2 0,9 A2A2B2B2p22·q22 0,6 W = ∑fi·Wi

16. Prosečna adaptivna vrednost populacije • Prosečna adaptivna vrednost populacije zavisi od učestalosti alela na genskim lokusima koji su u epistatičkim interakcijama u odnosu na fitnes i adaptivnih vrednosti konkretnih genotipova. • Pri različitim učestalostima alela populacija može postići isti nivo prosečnog fitnesa. • Možemo grafički predstaviti zavisnost prosečne adaptivne vrednosti populacije od učestalosti alela lokusa koji su u epistazi.

17. Adaptivna topografija – adaptivni pejsaž (engl. Adaptive Landscape)

18. Adaptivni pejsaž Na adaptivnom pejsažu možemo razlikovati: • adaptivne doline – najniži prosečni fitnesi populacije pri određenim učestalostima alela; • adaptivne vrhove – najviši prosečni fitnesi populacije pri određenim učestalostima alela; • mesta prevoja – prosečni fitnesi populacije su između neke minimalne i neke maksimalne vrednosti.

19. Naš primer sa 2 gena • U našem primeru postoje 3 potencijalnaadaptivna vrha: • selekcija favorizuje genotip A1A1B2B2 • W = 1 za p1 = 1 (p2= 0) i q1 = 0 (q2 = 1) – populacija je monomorfna po genotipu A1A1B2B2 • selekcija favorizuje genotip A1A2B1B2 • W = 0,9 za p1= p2 = q1 = q2 = 0,5 – maksimalna učestalost duplog heterozigota. • selekcija favorizuje genotip A2A2B1B1 • W = 1 za p1 = 0 (p2= 1) i q1 = 1 (q2 = 0) – populacija je monomorfna po genotipu A2A2B1B1 • Znači, u populaciji postoje samo 2 adaptivna vrha sa maksimalnim prosečnim fitnesom (W=1).

20. A1A1B2B2 A2A2B1B1 A2A2B2B2

21. „Kretanje“ populacije kroz adaptivni pejsaž • Prema kom adaptivnom vrhu će krenuti populacija? Populacija će dostići onaj adaptivni vrh kome je po učestalostima alela bliža, tj. na čijem se prevoju nalazi. • Broj adaptivnih vrhova zavisi od broja gena koji su u epistatičkim interakcijama u odnosu na fitnes: • broj gena paran: n!/[(n/2)!]2, 6 za 4 gena, 20 za 6 gena itd. • broj gena neparan: n!/{[(n-1)/2]!}2, 6 za 3 gena, 30 za 5 gena...

22. Izokline prosečnih adaptivnih vrednosti • Dvodimenzionalannačin predstavljanja adaptivne topografije. • Jedna izoklina povezuje tačke iste prosečne adaptivne vrednosti populacije pri različitim učestalostima alela. • Nadomešćuje problem adaptivnog pejsaža u više dimenzija (potrebna je n+1 dimenzija – n genskih lokusa i 1 osa za prosečan fitnes).

23. q2 p1 Izokline prosečnih adaptivnih vrednosti(naš primer)

24. Delovanje mutacija na multigenske sisteme - populacija velike brojnosti - mutacije povećavaju varijabilnost - populacija se spušta sa adaptivnog vrha

25. Delovanje selekcije na multigenske sisteme - populacija velike brojnosti - selekcija smanjuje varijabilnost, eliminiše kombinacije sa nižim fitnesom - populacija se penje na adaptivni vrh

26. Promena sredine • menja se adaptivni pejsaž - ono što je bilo vrh, sada je dolina • genotipovi koji su nekada imali najveći fitnes, sada imaju niži od drugih • ako populacija ima dovoljno varijabilnosti i/ili je dovoljno velika, selekcija će je popeti na novi adaptivni vrh • prema Rajtu, to je osnovni način evolucionih promena u velikim populacijama

27. Delovanjedrifta na multigenske sisteme • mala populacija, slučajne promene učestalosti alela • populacija sklizne u adaptivnu dolinu • nema dovoljno varijabilnosti (izražen efekat drifta), ne može da se popne na novi adaptivni vrh⇒ izumire

28. Pomična ravnoteža u homogenim populacijama • populacija srednje veličine: selekcija + drift • drift može usloviti da populacija sklizne sa ad. vrha • ima dovoljno varijabilnosti za delovanje selekcije, sel. pritisci je održavaju u blizini vrha⇒ populacija luta oko ad. vrha • drift može populaciju odvući u blizinu novog ad. vrha i selekcija je popeti na novi ad. vrh

29. Pomična ravnoteža u struktuiranim populacijama • više dema sa ograničenim protokom gena • deluju svi evolucioni mehanizmi u svakoj demi • u nekoj demi se stvaraju superiorne kombinacije gena, povećava se njihova učestalost delovanjem drifta i selekcije • interdemna selekcija – prenose se super kombinacije na druge deme i prosečan fitnes populacije raste

30. Adaptivni pejsaž po Fišeru • postoji samo jedan optimalni genotip/fenotip

31. Ravan adaptivni pejsaž • A šta kažu neutralisti?

32. Nove tendencije • neutralna mreža (neutral network) – ograničen set genotipova istog fitnesa • približno neutralna mreža (nearly neutral network) – ograničen set genotipova koji poseduju približno isti fitnes • rupičast (holey)adaptivni pejsaž

33. Fisher vs. Wrightšta je osnovni problem teorije evolucije? Fino oblikovanje postojećih adaptacija u stabilnim životnim sredinama ili onima koje se postepeno menjaju. Postanak adaptivnih novina u neprekidno promenljivim uslovima životne sredine.

34. Fisher vs. Wrightkoji su osnovni mehanizmi evolucije? Mutacije i prirodna selekcija. Kombinacija individualne prirodne selekcije, gen. drifta, protoka gena i interdemne selekcije.

35. Fisher vs. Wrightkoji je ekološki kontekst? Velike panmiktične populacije. Male, struktuirane populacije.

36. Fisher vs. Wrightkakva je gen. osnova evolucije? Aditivni efekti gena i delovanje gena nezavisno od (epistatičkog) konteksta u kome se ispoljava njegovo delovanje. Epistatičke interakcije i plejotropno delovanje gena; zavisnost efekta svakog gena od konteksta.

37. Fisher vs. Wrightkako nastaju vrste? Kao proizvod disruptivne ili lokalno divergentne selekcije. Kao neminovni nusprodukt lokalnih adaptacija epistatičkih genetičkih sistema.

38. nedostaci – nedorečenosti (Fišer)

39. nedostaci – nedorečenosti (Rajt)

40. Literatura Tucić N. 2003. Evoluciona biologija. NNK International. • Fišerova fundamentalna teorema • Str. 82–83 • Interdemna selekcija • Str. 98–101 • Rajtova teorija • Str. 141–146 • Kontroverza Fišer-Rajt • Str. 146–147