Água e Regulação Osmótica

1. Água e Regulação Osmótica

2. 1. Introdução 1.1. Importância da homeostase da composição química dos fluídos corporais. 1.2. Estratégias dos animais: • diminuição da permeabilidade (limitada). • diminuição do gradiente de concentração entre os fluidos corporais e o ambiente.

3. 02. Diferentes meios, diferentes problemas • Ambiente marinho • Ambiente dulcícola • Ambiente terrestre

4. 2.1. Ambiente Aquático. Água do mar (71% da superfície da Terra). Composição da água do mar (Potts & Parry, 1964).

5. 2.2. Água doce (< 0,71% da superfície da Terra) • Teor altamente variado de solutos (quantidade diminutas de sais ocorrem na água de chuva, oriundos do mar + adição de sais do solo). • O conteúdo total de sal da água doce varia de < 0,1 mmol/L a >10mmol/L. • Chuvas ácidas: SO2 e NO2, pH 4 (inibição do transporte ativo de Na+).

6. Tabela 8.2. Composição típica de água mole, água dura e águas salinas interiores (mmol/Kg água)

7. 2.3. Águas Estuarinas (<1% superfície da Terra) • Na boca de um rio grande a água doce dilui o oceano por uma distância considerável. Nesta área a salinidade varia rapidamente com as marés, de água quase doce a água do mar quase não diluída (salinidade 0,05% a 30%).

8. Importância das águas estuarinas • Forma uma barreira para a distribuição de muitos animais marinhos de um lado, de animais de água doce do outro; forma também uma transição interessante entre hábitats marinhos e dulcícolas.

9. 2.4. Terminologia 2.4.1. isosmótico 2.4.2. osmoconformista 2.4.3. osmorregulador 2.4.4. hiperosmótico 2.4.5. hiposmótico 2.4.6. regulação iônica 2.4.7. eurihalino 2.4.8. estenohalino 2.4.9. osmolaridade 2.4.10. isotônico (volume celular) ≠ isosmótico (físico-química)

10. Ex.: uma solução isosmótica de uréia não é isotônica com a célula. • A uréia penetra rapidamente nas hemáceas de tal maneira que a [uréia] dentro e fora se igualem. • Os eletrólitos não saem da célula, que se comporta como estivesse em água destilada. • Como há sais dentro e nenhum fora, a água flui para a célula, que incha e estoura.

11. 2.5. Animais marinhos • A maioria dos invertebrados marinhos possui osmolaridade igual a do meio. São, pois, isosmóticos. Teriam algum problema?

12. Em alguns animais as concentrações são similares às da água do mar. Em outras todavia há diferença. • Ser isosmótico não significa ter a mesma composição do meio, o que requer extensa regulação.

13. Tabela 8.3. Concentrações de íons comuns (mmoles/Kg água) na água do mar e nos fluidos corporais de alguns animais marinhos. (Potts & Parry, 1964).

14. Regulação Iônica/ Efeito Donnan • Importância da Impermeabilidade + mecanismo para eliminar alguns íons enquanto mantêm outros em níveis maiores que o da água. • Se a concentração no animal diferir pouco da concentração na água do mar, fica menos claro se a diferença é atribuível à regulação. • As proteínas têm influência considerável sobre a distribuição dos íons através da membrana semipermeável (Efeito Donnan).

15. Assim, uma diferença em concentração no fluido vs meio não significa necessariamente que haja regulação iônica. COMO SABER? • Diálise do fluido corporal contra água do mar. • No equilíbrio a [íons] dentro do saco diferirá de alguma maneira da [íons] do lado de fora devido ao efeito Donnan das proteínas.

16. A [íons] dentro do saco serve como linha de base, e a [íons] encontrada no animal é expressa como % da linha de base uma diferença apreciável entre o valor observado e a [íons] encontrada passivamente pela diálise deve ser resultado da regulação ativa do íon em particular.

17. Pachygrapus marmoratus • tem de 3 a 4 cm, é bem ativo e vive em profundidades de 0 a 2 m • possui baixas concentrações de magnésio nos fluidos corporais

18. Sepia officinalis • Tem de 20 a 21 cm • Se movimenta rapidamente e nada muito bem • Porém, possui alta concentração de magnésio nos fluidos corporais

19. Tabela 8.4 Regulação em alguns invertebrados marinhos. Concentrações no plasma ou fluido celômico [% da concentração nos fluidos corporais dializados contra água do mar] (Robertson 1957).

20. Tabela 8.4- Continuada Pecten maximus Neptunea antiqua

21. Regulação do volume celular • Maioria dos animais - o volume celular, após um distúrbio inicial, retorna a seu volume original, que permanece relativamente constante. • Estratégias de animais em estresse de salinidade (vertebrados e invertebrados): aumento ou redução da [aminoácidos] intracelular para manter a isotonicidade da célula. • Como aumentar a [ ]? Como diminuir a [aminoácidos]?

23. Por que a regulação IC é baseada em compostos orgânicos (gly, ser, β-ala, e outros aa) quando o aumento nas concentrações do sangue é causado principalmente por íons inorgânicos? Problemas com Na e K – efeito perturbador sobre a ação de enzimas metabólicas.

24. Alguns aa, como a lys e a arg, possuem efeito perturbador também. • Nas fibras musculares de cracas, cerca de 70% da concentração osmótica é feita de aminoácidos, com gly constituindo mais da metade [Clark & Hinke, 1981]. Arg Lys Cracas

25. 2.6. Animais de água doce e estuarina • O que acontece quando transferimos animais marinhos para águas mais diluídas (80%)? A maioria sobrevive, se comportando quer como osmoconformista (ex.: estrela do mar e ostras), quer como osmorregulador (permanecerão hiperosmóticos). Animal Meio hipo X X X X Perda de sal X X Ganho de água

26. Qual comportamento será mais vantajoso a longo prazo? • O osmorregulador pode resistir melhor às flutuações no ambiente.

27. EstratégiasTransporte ativo: Como demonstrar? • Depletar o animal dulcícola de seus íons colocando-o em água destilada. • Colocar de volta na água doce recupera sua concentração sangüínea (embora a água doce seja 100x mais diluída que o sangue = 5 mOsm/L). Ganho de água Perda de sal 500mOsm 450mOsm H2O destilada

28. Transporte Ativo • Quais os órgãos envolvidos no TA? • Nem sempre são conhecidos: Brânquias dos crustáceos Papilas anais de larvas de alguns insetos Superfície corporal de alguns animais (?).

29. 2.7 Animais em habitats salinos: Hiporregulação • O camarão Palaemonetes e o Leader diferem de muitos animais quanto ao comportamento osmótico. • Em água do mar são HIPOTÔNICOS e isso deve requerer regulação ativa (incomum em invertebrados). Palaemonetes

30. Pertencem a um grupo que originalmente habitavam água doce • e invadiram secundariamente o mar, mantendo níveis de concentração mais baixa do que a do mar.

31. Onde mais a hiporregulação pode ser importante? • Em águas salinas mais concentradas do que a água do mar. • Ex.: microcamarão eurihalino Artemia, encontrada em lagos salgados e em poças marinhas que sofreram evaporação (0,35 a 30%). • Em água do mar diluída Artemia é hipertônica e se comporta como um organismo de água estuarina. Artemia

32. Em concentrações mais elevadas, é um excelente hiporregulador (regulação ativa): engole o meio PO do intestino fica maior que da hemolinfa a [Na+] e [Cl-] no intestino é menor que a da hemolinfa Na e Cl devem ser removidos por TA. • Para eliminar esses íons do corpo, a excreção deve ocorrer em outro lugar (epitélio das brânquias).

33. Estratégias de mosquitos que sobrevivem em água doce e salina Em baixa salinidade as larvas de Aedes campestris são hiperosmóticas, mas em altas concentrações são hiposmóticas. O QUE FAZEM? aumentam a ingestão de água ganham mais íons o excesso é excretado com o auxílio dos túbulos de Malpighi e o reto. Aedes campestris as papilas anais são importantes apenas para a captação de íons em meios diluídos

34. 2.8. Vertebrados aquáticos (peixes e anfíbios) • Os representantes marinhos caem dentro de 2 grupos: 1) isosmóticos com o mar ou ligeiramente hiperosmóticos (feiticeira, elasmobrânquios, Latimeria e rã comedora de caranguejo). PROBLEMAS? 2) hiposmóticos (concentração 1/3 da do mar – lampréias e teleósteos). PROBLEMAS? Perda de água e ganho de sal.

35. Os problemas osmóticos e os meios de resolvê-los diferem drasticamente entre os vertebrados marinhos (Tabela 8.6). • Os vertebrados dulcícolas possuem concentrações 1/4 a 1/3 da água do mar; são hiperosmóticos ao meio e em princípio similares aos invertebrados dulcícolas. PROBLEMAS? • Perda de sal e ganho de água.

36. Estratégias dos vertebrados: • Ciclóstomos: • feiticeira (estritamente marinho) – único vertebrado hiperosmótico ao mar; • Lampréias (marinha e dulcícola) – hipoosmótica. PROBLEMAS?

37. Elasmobrânquios: (raias e tubarões) – mantêm-se isosmóticos com o acúmulo de uréia (100x mamíferos) + TMAO. Intensa regulação iônica (Na), na excreção pela glândula retal e brânquias. Necessitam beber? • Elasmobrânquios dulcícolas: uréia = 1/3 da uréia sanguínea dos marinhos. Ex.: Raia da Amazônia (Potamotrygon) (suporta 0,5 [mar]).

38. Tabela 8.6. Concentrações dos principais solutos (mmoles/L) na água do mar e no plasma de alguns vertebrados aquáticos.

39. aQuando nenhum valor for dado a uréia, a concentração é da ordem de 1 mmol/L e osmoticamente insiguinificante. bValores para rãs mantidas em meio de cerca de 800 mOsmol/L ou 4/5 do valor normal do mar.

40. Quais as estratégias dos ciclóstomos: feiticeira (estritamente marinho e estenohalino) e lampreias (vivem no mar e na água doce)? R) – A feiticeira é o único vertebrado com fluidos corporais isosmóticos com a água do mar ou ligeiramente hiperosmóticos. Possui, no entanto, regulação iônica. Comporta-se osmoticamente como os invertebrados. Feiticeira

41. Já as lampreias, vivem no mar e na água doce, mesmo a lampreia marinha (Petromyzon marinus) é anadrômica e sobe ao rio para se reproduzir. • Ambas possuem concentração de 1/4 a 1/3 da [mar]. Problemas? Mesmo dos Teleósteos. Petromyzon marinus (lampréia marinha)

42. São quase sem exceção marinhos. Seus fluidos corporais no mar = 1/3 [mar], porém mantêm a força osmótica através do acúmulo de uréia (100x mais que no sangue dos mamíferos). Seres humanos = 14 a 36mg/dL Quais as estratégias dos tubarões e arraias? uréia

43. Além da uréia,um composto osmoticamente importante no sangue dos elasmobrânquios é o TMAO (óxido de trimetilamida), que corrige o efeito desestabilizador da uréia sobre as enzimas. • Outras aminas metiladas importantes TMAO Sarcosina Betaína

44. E os elasmobrânquios dulcícolas?Tubarão cabeça chata (Carcharhinus leucas): água doce e salgada • Pode entrar no rio. possui uma glândula que evita perda de sal do corpo, podendo nadar em águas doces, subindo cabeceiras de rios, ação fatal a seus parentes • Seus fluidos possuem menor concentração do que as formas estritamente marinhas; em particular, a uréia é reduzida para menos de 1/3 do valor encontrado nos tubarões marinhos. • . Carcharhinus leucas

45. Se encontra mais em mares tropicais. • Um dos que mais atacam seres humanos. • Os baixos níveis de soluto no sangue reduzem os problemas de regulação osmótica, pois o fluxo osmótico de água é diminuído e concentrações mais baixas de sal são mais fáceis de serem mantidas

46. A arraia do Amazonas Potamotrygon é permanentemente estabelecida na água doce. Possui [uréia] sangüínea similar àquela dos teleósteos dulcícolas. Assim, retenção de uréia não é um requerimento universal para elasmobrânquios.

47. Qual a estratégia do celacanto (grupo Crossopterygii)? • A mesma dos elasmobrânquios: retenção de uréia

48. Quais os problemas dos peixes ósseos marinhos?Os peixes marinhos possuem [sal] maior que os peixes dulcícolas. Muitos toleram variação de salinidade e vivem entre o mar, as águas estuarinas e água doce. Os marinhos são hiposmóticos em relação ao mar. Problemas? Perda de água Ganho de sal

49. Soluções? • Bebem água do mar  ganham mais sal, eliminado por TA na superfície branquial. • Os rins são especializados nos íons divalentes (Mg++ e SO4-).

50. O peixe Fundulus heteroclitus prontamente se adapta à água salgada e doce, e tem sido usado para estudar as mudanças na permeabilidade ao Na e Cl que ocorrem durante a adaptação a várias concentrações. VANTAGEM da baixa permeabilidade na água doce? Vantagem da alta permeabilidade no mar? O transporte de íons não ocorre pela superfície branquial, mas por células grandes, chamadas de células cloreto.