490 likes | 796 Views
Prosím, vypněte mobilní telefony. Fyziologie rostlin. Základní kurs 5 Fotosyntéza. Ing. Zuzana Balounová, PhD. (baloun@zf.jcu.cz). Sekundární procesy asimilace CO 2 (temnostní, syntetická fáze).
E N D
Fyziologie rostlin Základní kurs 5 Fotosyntéza Ing. Zuzana Balounová, PhD. (baloun@zf.jcu.cz)
Sekundární procesy asimilace CO2 (temnostní, syntetická fáze) • ATP a NADPH vzniklé v primárních pochodech mohou být použity k vázání a redukci CO2 v tzv. Calvinově cyklu (C3 cyklus). • evolučně velmi starý proces společný všem fotosyntetizujícím organizmům. Žádný jiný cyklus se srovnatelnou funkcí není znám. • redukce CO2 a syntéza org. sloučenin s vysokým energetickým obsahem ve stromatech chloroplastů
Sekundární procesy asimilace CO2(temnostní, syntetická fáze) • asimilace CO2 do organických sloučenin • Calvinův cyklus 1) karboxylace 2) redukce 3) regenerace
1) karboxylace • CO2 vázán na akceptor (ribulóza 1,5 biP) • bez dodání energie • pomocí RUBISCA 2 molekuly 3-PGA (kyseliny 3-fosfoglycerové)
2) redukce • Fosforylace (P z ATP) • redukce (pomocí NADPH) na3-PGAd (3fosfoglyceraldehyd) • Celkový náklad: 2 x ATP + 2 x NADPH
3) regenerace 3-PGA: Řetěz reakcí syntéza ribulózo-1,5-biP (RuBP) (=akceptor pro další molekulu CO2 syntéza glukózy K čistému zisku 1 molekuly s 3C je třeba fixovat 3 x CO2 = cyklus proběhne 3x Zpracování 3C molekuly: - v chloroplastu (syntéza škrobu) - v cytosolu (jiné syntézy)
Ze šesti molekul 3-fosfoglyceraldehydu je jen jedna použita k syntéze glukózy jako čistý výtěžek fixace tří molekul CO2 • ostatních pět molekul se účastní regenerace pentózy RuBP.
Calvinův cyklus • evolučně starý, jediný způsob asimilace C
„osud“ atomu uhlíku při asimilaci CO2 Převzato z: http://www.whfreeman.com/biology (27.10.2003)
Calvinuv cyklus, C3pentózofosfátová cesta fixace CO2 • fixace CO2 přes ribulózo-1,5-bisfosfát (RuBP) (5C) • který se ihned štěpí na 2 molekuly kys. 3-fosfoglycerové (PGA) (2x3C) • fixace je katalyzována RuBP-karboxylázou
Rubisco ribulózo-1,5bisfosfát-karboxyláza/oxygenáza Nejdůležitější enzym Calvinova cyklu (umožňující navázání C z CO2)
Rubisco –může fungovat nejen jako karboxyláza, ale i jako oxygenáza - na stejný substrát může vnášet i O2. Afinita Rubisco k CO2 je podstatně větší než k O2, ale v chloroplastech bývá v důsledku fotolýzy vodykoncentrace O2 daleko vyšší, než CO2 oxygenázová aktivita Rubisco se prosadí a spustí se fotorespirace.
Fotorespirace • Proces opačný k fotosyntéze, ztráta CO2 do okolí • probíhá jenna světle (oproti mitochondriální respiraci!) • jev dán karboxylačně-oxidační aktivitou Rubisca (za běžných podmínek asi 4:1) • vyšší parciální koncentrace CO2 vyšší fotosyntéza • vyšší radiace a teplota vyšší fotorespirace • běžně rostliny ztrácí okolo 20% získaného CO2
Z P- glykolátu se odštěpí P • glykolát je transportován do peroxizomů: syntéza glycinu • V mitochondriích další syntézy-uvolňuje seCO2 a NH3 Ztráta C 10% + energetické ztráty (ATP, NADPH) Snížení účinnosti fixace CO2 Enzym Rubisko se zachoval z doby, kdy měla atmosféra více CO2 a méně O2 – tehdy jen fce karboxylázy (?)
Fotorespirace probíhá za součinnosti různých organel:chloroplastů, peroxizómů a mitochondrií Čistý výtěžek fotosyntézy(např. výnosy plodin) při intenzivní fotorespiraci u C3 rostlin – silný pokles
C4 - cyklus (Hatch-Slackova cesta) • V průběhu evoluce rostlin se vyvinuly některé pozoruhodné metaboIické adaptace, které umožňují • zvýšit parciální tlak CO2 v místech jeho fixace Calvinovým cyklem a tím také • potlačit oxygenázovou aktivitu Rubiscoa tedyfotorespiraci • Společnýmprincipem těchto adaptací jeopakovaná karboxylace
U C4 rostlin • neníprimárním akceptoremCO2 RuBPale • kyselina fosfoenolpyrohroznová (PEP) • prvním stabilním produktem je • C4 kyselina oxaloctová • dále vznikají kyselina asparagová (asparát) • kyselina jablečná (malát) • ( C4 kyseliny s minimálně dvěma karboxyly)
C4 - cesta dikarboxylových kyselin Hatch - Slackova • v buňkách pochev CS • z OAA uvolňován CO2 • následně vázán na RuBP (jako u C3-cesty) • pyruvát se vrací do mezofylu
Fixační cesta CAM (Crassulacean Acid Metabolism). Sukulentní rostlinyobsahují buňky svelkými vakuolami, které mají značnouskladovací kapacitu. Fixace CO2 u sukulentů vykazujeshodu s C4-cestou. Oba karboxylační procesy probíhají ale v téže buňce. Nejsou odděleny prostorově (jak je tomu u C4) alečasově (neprobíhají současně)
CAM - Crassulacean Acid Metabolism • Časové oddělení fixace CO2 a syntézy uhlíkatých sloučenin • v noci fixace CO2 přes PEP, hromadění ve formě malátu ve vakuole • ve dne malát převáděn zpět, dekarboxylován a v chloroplastech zpracován zpětně uvolněný CO2 Kelvinovým cyklem
Metabolické typy rostlin podle fixace uhlíku • C3-rostliny- převážná většina rostlin, primární způsob fixace C, asi 20% ztrát fotorespirací (díky oxidační aktivitě RuBP-karboxylázy) • C4-rostliny- asi 2000 druhů rostlin (přibližně 20 čeledí), tropické trávy (Zea mays, Saccharum officinarum, čeledi Portulacaceae, Euphorbiaceae, Chenopodiaceae, také některé sinice (Anacystis nidulans), minimální ztráty fotorespirací, vyšší afinita PEP-karboxylázy vůči CO2větší efektivita oproti C3 rostlinám • CAM-rostliny- především sukulentní rostliny nejvíce z čeledí Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Orchidaceae, ale také některé epifytické kapradiny a submerzní rostliny (Isoëtes, Crassula aquatica), smyslem CAM je minimalizovat ztráty vody
C3- vs. C4-rostliny • Anatomická stavba listu - Krantz-anatomie u C4 (Krantz = věnec), tlustostěnné buňky obsahující chloroplasty tvořící věnčitý obal cévních svazků, není rozlišen palisádový a houbovitý mezofyl • rozdílná afinita Rubisco a PEP-karboxylázy vůči CO2 • minimální ztráty fotorespirací u C4 • kompenzační bod a bod nasycení fotosyntézy vyšší u C4 • geografické rozšíření - C4 schází v chladných klimatických oblastech
C3 (tříuhlíkatý produkt fosfoglycerát): • u nás 99,7 % rostlin, součástí fotosyntézy je fotorespirace -rostliny ztrácejí 20-50 % CO2, největší ztráty hmoty nastávají za horkých suchých dní, kdy je omezen výpar vody a v důsledku uzavření průduchů klesá koncentrace CO2 a podíl fotorespirace vzhledem k fotosyntéze vzrůstá C4 (čtřuhlíkatý produkt (oxalacetát): • tropické, u nás 0,3 % rostlin (kukuřice, bambus, proso, cukrová třtina), rychle rostoucí, velice účinně vážou CO2, fotorespirace je potlačena, za horkých dnů produkují 2-3krát více glukózy než C3 rostliny • za mírných dní jsou však C3 rostliny výkonnější, protože na fixaci CO2 spotřebují méně energie.
S Saccharum officinarum
Co se děje dál s asimiláty? • v chloroplastu - během fotosyntézy vznik sacharidů, bílkovin, lipidů, škrobu (tranzitorní š.) • v cytoplazmě – škrob se rozloží na sacharózu, přenáší se cévními svazky a ukládá do zásoby (cukrová třtina, řepa) • nebo vzniká zásobní škrob a ukládá se v zásobních orgánech (hlízy, plody, kořeny ...)
Fotosyntéza vodních rostlin Vlastnosti vodního prostředí: • Nízký příkon radiace (eufotická zóna) • koncentrace plynů roste s tlakem nad hladinou a klesající teplotou, naopak klesá s obsahem rozpuštěných solí • CO2 ve vodě snadno rozpustný, ale difúze asi 10,000x pomalejší oproti vzduchu nedostatečné zásobování CO2 k listům • s rostoucím pH vody se posouvá rovnováha (H2CO3) H2O + CO2 H+ + HCO3- 2H+ + CO32- doprava, při pH > 9 schází volný CO2
Adaptace vodních rostlin na příjem uhlíku • Příjem celým povrchem těla (nejsou přítomny průduchy) - maximálně dělené listy (Myriophyllum, Ceratophyllum, Batrachium) • redukce hraniční vrstvy okolo listů - snižuje ji proudění vody, zmenšení plochy listů (hraniční vrstva roste s kvadrátem listové plochy) • příjem HCO3- : 1. aktivní transport (sinice, řada zelených řas), 2. převod na CO2 v buněčné stěně pomocí enzymu karbonát-anhydrázy (Elodeacanadensis), 3. protonový polární transport - vylučování H+ lokální zvýšení acidity posun rovnováhy směrem k volnému CO2 (Characeae, makrofyta) • využití CO2 z organického sedimentu - příjem kořeny a rozvod skrze kanálky k listům (Isoëtes, Litorella uniflora, Lobelia dortmana)
CAM vodních makrofyt • CAM submerzních makrofyt - cirkadiánní změny koncentrace malátu a pH v buňkách, popsáno u Isoëtes howellii, mají C3, CAM slouží jako dodatečný zdroj
Isoëtes andicola • Terestrická rostlina s listy bez průduchů, velmi silná kutikula - nulová výměna plynů s atmosférou • příjem CO2 kořeny z organického sedimentu • CAM - probíhá v noci, malý příjem CO2 ze sedimentu a recyklace respiratorního CO2, dodatečný metabolismus k dennímu C3