Lezione 4 I – Le Alghe

1. BOTANICA SISTEMATICA Lezione 4 I – Le Alghe Alessandro Petraglia

2. cellule singole cospicui insiemi cellulari di forma definita e con un grado notevole di coordinazione aggregati coloniali di cellule piccoli gruppi di cellule coordinate tra di loro LE ALGHE Le alghe eucariotiche sono organismi fotoautotrofi variamente colorati, tipicamente acquatici, largamente diffuse sia nei mari che nelle acque dolci Esse si sono evolute in ambienti acquatici senza che il loro habitat si estendesse alle terre emerse, tuttavia esse possono essere presenti in luoghi molto umidi dove si rinvengono in forme microscopiche o molto ridotte In queste circostanze si sono affermati organismi il cui corpo è costituito da Generalità

3. Questi organismi si sono evoluti in un ambiente caratterizzato dalla diffusa presenza di acqua perciò hanno un corpo poco specializzato, privo di tutto quel complesso di strutture necessarie al trasporto ed alla conservazione dell’acqua presente nelle piante che vivono sulle terre emerse Questo sistema viene denominatoTALLO Le TALLOFITE (piante con tallo) e le CORMOFITE (piante con cormo) rappresentano pertanto due ben distinte categorie di organismi, la cui evoluzione è stata imposta da differenti fattori ambientali Generalità

4. 1. LIVELLO MONADALE 2. LIVELLO AMEBOIDE O RIZOPODIALE 3. LIVELLO CAPSALE 4. LIVELLO COCCALE 5. LIVELLO SIFONALE 6. LIVELLO SIFONOCLADALE 7. LIVELLO TRICALE 8. TALLO PSEUDOPARENCHIMATICO O PLECTENCHIMATICO 9. TALLO TISSUTALE Morfologia Nelle alghe esiste una grande variabilità morfologica, tuttavia è possibile distinguere alcuni gruppi caratterizzati dallo stesso LIVELLO DI ORGANIZZAZIONE Generalità

5. Ochromonas 1. LIVELLO MONADALE La forma più primitiva è, molto probabilmente, la forma unicellulare flagellata Nelle Volvocales gli individui biflagellati si associano a formare colonie globose dette CENOBI costituite da un numero abbastanza definito di cellule Il grado di organizzazione dei cenobi è notevole dato che nelle fasi iniziali della formazione della colonia una sottile briglia citoplasmatica collega i vari individui Inoltre alcune cellule del cenobio, dette GONIDI, sono più grandi, prive di flagelli ed hanno la capacità di dare origine a nuove colonie Volvox Generalità

6. 2. LIVELLO AMEBOIDE O RIZOPODIALE Questo livello di organizzazione, anch’esso molto semplice, comprende alghe unicellulari prive di parete che formano pseudopodi per catturare particelle solide di cibo Se queste appendici sono sottili e filiformi prendono il nome di RIZOPODI Le appendici hanno, inoltre, una funzione motoria Rhizochrysis Anche le alghe rizopodiali possono riunirsi in colonie Distephanus Generalità

7. 3. LIVELLO CAPSALE Un’organizzazione che viene considerata di transizione verso forme più evolute è quella CAPSALE o TETRASPORALE (dall’ordine di alghe verdi dove è diffusa), caratterizzata dal fatto che nelle fasi di vita vegetativa le cellule sono immobili ed aggregate in piccole colonie gelatinose frequenti sui sassi nelle acque dolci correnti Le alghe con organizzazione capsale presentano numerose caratteristiche dell’organizzazione monadale, ma in forma attenuata Phaeothamnion Ad esempio, se sono presenti i flagelli, questi sono rigidi o ridotti e la capacità di movimento attivo resta limitata alle cellule germinali Generalità

8. 4. LIVELLO COCCALE Grande importanza deve essere attribuita all’organizzazione COCCALE in quanto da essa sarebbero derivate le forme di organizzazione che risultano diffuse tra le alghe macroscopiche Chrysosphaera Questo tipo di organizzazione è esclusivo delle forme unicellulari e uninucleate prive di flagelli e delimitate da una parete rigida Nelle cellule vegetative aflagellate circondate da parete cellulare non è più presente alcun residuo dell’organizzazione monadale Tipica alga coccale è la comunissima Chlorella, diffusa negli stillicidi, nelle fontane ecc. A questo tipo di organizzazione appartengono forme unicellulari, cenobi o colonie di aggregazione Molto comune è anche il genere Trebouxia che forma simbiosi con i funghi per formare i licheni Chlorella Trebouxia Generalità

9. 5. LIVELLO SIFONALE Questo tipo di organizzazione deriva dall’organizzazione coccale in seguito alla ripetuta divisione dei nuclei, senza tuttavia la formazione di pareti cellulari, cosicché l’organismo risulta unicellulare, ma plurinucleato Vaucheria Acetabularia Acetabularia è un genere di alghe verdi marine ad organizzazione SIFONALE, costituito da una singola cellula gigante (alta 5 cm o più) ancorata al substrato per mezzo di rizoidi. Il tallo è calcificato. Nello stadio vegetativo Acetabularia contiene un unico nucleo diploide localizzato in uno dei rizoidi Generalità

10. 6. LIVELLO SIFONOCLADALE Le alghe che appartengono a questo livello di organizzazione sono pluricellulari ed ogni cellula presenta numerosi nuclei Cladophora Hydrodictyon Generalità

11. Fritschiella 7. LIVELLO TRICALE L’organizzazione TRICALE deriva da quella coccale per divisione del nucleo accompagnata dalla divisione della cellula cosicché si forma un filamento di cellule uninucleate che rimangono unite e con connessioni plasmatiche tra di loro Fritschiella Ulothrix Si conoscono numerosi sviluppi dei filamenti che, dapprima semplici e costituiti da cellule tutte uguali, divengono poi ramificati oppure con cellule basali con funzioni particolari, per lo più di fissazione dell’alga al substrato Generalità

12. 8. TALLO PSEUDOPARENCHIMATICO O PLECTENCHIMATICO I rami laterali e i filamenti sono intrecciati fra di loro e le cellule sono spesso agglutinate o saldate Batrachospermum Delesseria Generalità

13. La grande maggioranza delle alghe rosse ha un tallo notevolmente elaborato che si costituisce attraverso l’aggregazione di numerosi filamenti cellulari nei quali le singole cellule sono collegate attraverso una complessa sinapsi PIT-CONNECTION Le pit-connections sono delle grosse perforazioni che mettono in comunicazione le cellule contigue di un filamento nella quale si deposita materiale glicoproteico in forma lenticolare (PIT-PLUG) La continuità tra le cellule del filamento si deve sia alla membrana plasmatica, che si estende ininterrotta da una cellula all’altra attraverso la periferia della sinapsi, sia al fatto che le glicoproteine della sinapsi rendono possibile una comunicazione intercellulare di tipo simplastico Generalità

14. 9. TALLO TISSUTALE Le alghe che presentano questo livello di organizzazione hanno cellule che si dividono in modo multiseriale e che rimangono riunite fra loro in una formazione tissutale Nelle alghe brune si conoscono due tipi di tallo fondamentalmente diversi APLOSTICI POLISTICI Le divisioni delle cellule avvengono in un’unica direzione nello spazio cosicché si originano dei filamenti Le divisioni cellulari avvengono nelle tre direzioni dello spazio dando origine a talli molto complessi come quelli delle Laminariales (tallo parenchimatico) che raggiunge la massima complicazione conosciuta tra le piante non vascolari Generalità

15. In alcune specie il tallo raggiunge dimensioni gigantesche (Macrocystis) Giant kelp (Macrocystis pyrifera) is a species of marine alga found along the Pacific coast of North America from central California to Baja California. Although it begins life as a microscopic spore at the ocean floor, this species may grow to lengths of 60 m with its upper fronds forming a dense canopy at the surface. Giant kelp prefers depths less than 40 m, temperatures less than 20 °C, hard substrate such as rocky bottoms, and bottom light intensities above 1% that of the surface. Generalità

16. Sostanzialmente lo sporofito delle Laminariales è differenziato in tre parti Un APPRESSORIO o APTERO che ancora la pianta al fondo roccioso e da cui si differenzia un CAULOIDE assile che, a sua volta, porta un FILLOIDE frondoso espanso Generalità

17. ga ag pc ri mi re nu va cl - nucleo ben sviluppato (nu) - plastidi = cloroplasti con sistema di tilacoidi (cl) - varie strutture di riserva (amiloplasti-leucoplasti- granuli di sostanze nutritive) (ga) - ribosomi (ri) - mitocondri (mi) - reticolo endoplasmatico liscio e rugoso (re) - apparato del Golgi (ag) Generalità

18. Flagelli e appendici Il flagello di tutti gli organismi eucarioti ha la stessa struttura Esso è formato dall’ASSONEMA, struttura cilindrica costituita da 9 coppie periferiche di microtubuli circondanti 2 microtubuli centrali Struttura “9 + 2” L’assonema fuoriesce dalla cellula e la membrana plasmatica si sviluppa anche intorno ad esso avvolgendolo completamente Internamente alla cellula l’assonema si prolunga con il CORPO BASALE, costituito da 9 triplette periferiche di microtubuli (le coppie periferiche dell’assonema a ciascuna delle quali si aggiunge un microtubulo) I due microtubuli centrali, invece, si interrompono a livello della REGIONE DI TRANSIZIONE, breve regione tra assonema e corpo basale ed unico elemento di diversificazione nei diversi organismi Generalità

19. Nelle alghe i flagelli si presentano in un gran numero di forme FLAGELLI A SFERZA o ACRONEMATICI Lisci e appuntiti Con sottili estroflessioni laterali inserite da un solo lato MASTIGONEMI PETTINATI O STICONEMATICI Con sottili estroflessioni laterali su due lati MASTIGONEMI PANTONEMATICI Generalità

20. Anche il numero di flagelli può cambiare 1 2 identici (ISOCONTI) 2 di differente lunghezza (ETEROCONTI) 4 Molti disposti a corona (STEFANOCONTI) Generalità

21. In alcune alghe si trovano appendici nettamente differenti dai flagelli, sia per la struttura che per il significato Nelle Haptophyta, un gruppo di alghe unicellulari marine, oltre ai flagelli si rinviene una ulteriore struttura simile ad un peduncolo, l’APTONEMA, mediante il quale le cellule aderiscono provvisoriamente al substrato Si tratta di un’estroflessione filiforme, lunga fino ad 80 mm, che possiede alla sua estremità distale la capacità di avvolgersi aspirale e di fissare l’alga in modo elastico ai fondali Generalità

22. Altre appendici particolari che si trovano in mote alghe, ma che sono molto diffuse nelle Dinophyta, sono le TRICOCISTI Queste strutture proteiche allungate, disposte alla periferia della cellula, che vengono espulse violentemente quando la cellula viene stimolata L’espulsione si traduce in un movimento rapido della cellula nella direzione opposta all’espulsione Le tricocisti potrebbero rappresentare un meccanismo di difesa dalla predazione per disorientamento del predatore e fuga della preda o per speronamento di predatori “nudi” (Protozoi) Generalità

23. Nelle Cryptophyta si trova un altro organulo particolare detto EIECTOSOMA Quando si trova all’interno della cellula questo organulo ha l’aspetto di un cilindro costituito da membrane avvolte a spirale come una molla Probabilmente gli eiectosomi hanno una funzione analoga alle tricocisti Generalità

24. Cloroplasti Nelle alghe la morfologia dei cloroplasti è estremamente varia Oltre alla tipica forma ovoide, caratteristica anche delle piante vascolari, nelle alghe si conoscono cloroplasti stellati, nastriformi, reticolati o a coppa Molto frequentemente il numero di cloroplasti per cellula è piuttosto basso e in taluni generi si arriva addirittura ad un solo cloroplasto per cellula Generalità

25. Il numero di membrane che avvolgono il cloroplasto è di estrema importanza nella ricostruzione filogenetica Chlorophyta, Rhodophyta e Glaucophyta hanno un cloroplasto avvolto da due membrane Euglenophyta e Dinophyta hanno cloroplasti avvolti da tre membrane Tutte le altre alghe hanno 4 membrane che avvolgono i cloroplasti Il numero delle membrane avvolgenti i plastidi riveste notevole interesse per sostenere l’ipotesi dell’origine simbiontica di questi organuli Generalità

26. Notevoli diversità esistono nella disposizione dei tilacoidi Nelle Rhodophyta i tilacoidi restano isolati, disposti più o meno parallelamente tra di loro e avvolti da un tilacoide più grande che circonda tutto il plastidio Lungo le membrane tilacoidali si trovano allineati i ficobilisomi Nelle Cryptophyta i tilacoidi sono associati a formare lamelle e contengono ficobiline nel loro lume Nelle Euglenophyta i cromatofori hanno i tilacoidi fra di loro uniti per tutta la loro lunghezza in bande di altezza limitata formate di norma da 3 o 4 tilacoidi Nelle Chlorophyta più primitive si trovano ancora bande di tilacoidi, mentre in quelle più evolute vi sono ormai tipici GRANA e LAMELLE STROMATICHE, in modo analogo a quanto si osserva nella generalità delle piante superiori Generalità

27. I pigmenti contenuti nei cromatofori sono di tre tipi ben distinti CLOROFILLE FICOBILINE CAROTENOIDI In tutte le alghe è presente la Clorofilla a, ma a seconda del gruppo di alghe sono presenti altre clorofille (b, c, d) Le alghe rosse (e le Glaucophyta) contengono particolari pigmenti accessori: le FICOBILINE. Le Ficobiline delle Glaucophyta sono identiche a quelle contenute nei Cianobacteria, mentre le ficobiline delle Rhodophyta sono differenti I carotenoidi e le xantofille concorrono a rendere variegato il set di pigmenti di cui sono dotate le alghe. Questi pigmenti accessori sono molto diversificati e spesso possono essere specifici per i diversi gruppi Generalità

28. Organuli cellulari peculiari delle alghe VACUOLI CONTRATTILI Alcuni organuli cellulari si rinvengono solo nella cellula algale MACCHIA OCULARE o STIGMA PIRENOIDE VACUOLI CONTRATTILI Molte specie unicellulari d’acqua dolce prive di pareti rigide, vivendo in un ambiente IPOTONICO rispetto al loro citoplasma, devono espellere in continuazione l’acqua in eccesso che penetra per osmosi nelle cellule L’organulo adibito alla osmoregolazione è il VACUOLO CONTRATTILE Questo organulo, che si forma per fusione di piccole vescicole, si riempie d’acqua che scarica all’esterno dopo essersi fuso con la membrana plasmatica Dopo lo svuotamento i residui della membrana vacuolare vengono riciclati per la formazione di nuove vescicole Generalità

29. MACCHIA OCULARE o STIGMA La MACCHIA OCULARE o STIGMA è presente in molte alghe unicellulari flagellate Essa appare al microscopio ottico come una macchia rosso-arancione (contiene carotenoidi) situata nella parte anteriore della cellula Lo STIGMA è normalmente contenuto nel cloroplasto tranne nelle Euglenophyta ed in alcune Dinophyta dove è presente nel citoplasma Lo STIGMA ha la funzione di ombreggiare il vero organulo fotorecettore che percepisce la luce Questo è un rigonfiamento cristallino alla base di uno dei due flagelli nelle Heterokontophyta e nelle Euglenophyta, mentre è un’area specializzata della membrana plasmatica al di sopra dello STIGMA nell’alga verde Chlamydomonas Il pigmento fotorecettore è una FLAVOPROTEINA che assorbe nel blu (420-490 mm) nelle Heterokontophyta mentre in Chlamydomonas è la RODOPSINA, il pigmento visivo degli animali (!) Generalità

30. PIRENOIDE In molte alghe associato al cloroplasto si trova un corpo più o meno voluminoso, denominato PIRENOIDE, che risulta spesso visibile al microscopio ottico Il pirenoide può avere una struttura omogenea minutamente granulosa, come nelle alghe brune, oppure essere percorso da sottili lamelle in evidente continuità con i tilacoidi (alghe verdi) Sempre nelle alghe verdi il pirenoide può essere suddiviso in bande o spicchi denominati PIRENOSOMI che si collocano tra le bande tilacoidali Il PIRENOIDE contiene l’enzima Ribulosio-1,5-difosfato carbossilasi-ossidasi, meglio nota come RUBISCO, che catalizza la prima reazione di riduzione della CO2 nella fase oscura della fotosintesi Esso inoltre è coinvolto nel processo di polimerizzazione degli zuccheri di riserva Generalità