Índices de diversidad en sistemas agroforestales

1. Índices de diversidad en sistemas agroforestales Eduardo Somarriba CATIE, Turrialba, Costa Rica 9 marzo 2010

2. Espero que al final de esta clase, los estudiantes conozcan • La diferencia entre riqueza y diversidad de una colección de objetos. • Qué son y qué miden los índices de diversidad, usando como ejemplo, el desarrollo del índice de Shannon, uno de los más usados en la literatura científica agroforestal y de otras ciencias naturales. • Qué son y como se construyen y usan las curvas de especies * área, o curvas de rarefacción de especies.

3. Numerosos estudios destacan la importancia ecológica y productiva de la (bio)diversidad de los sistemas naturales o manejados.Los estudios se clasifican en tres grupos, los que: 1) tratan de entender cómo se genera la diversidad, 2) diseñan índice y métricas para medir la diversidad, y 3) evalúan las consecuencias de la diversidad en el funcionamiento de los sistemas.

5. La colección de objetos • Pedimos a cuatro estudiantes colocarse en un punto central de cuatro ciudades a las 10 am de un día determinado. La tarea de cada estudiante fue anotar la marca de los primeros 100 autos que pasaron por su lugar de observación a partir de las 10 am. • El resultado de los cuatro estudiantes se presenta en un cuadro adelante y lo vamos a usar para ilustrar la diferencia entre riqueza y diversidad.

6. Riqueza y Diversidad de una colección de objetos (autos)

7. Marca y número de autos por marca de los primeros 100 autos observados en cuatro sitios diferentes a partir de las 10 am de una fecha determinada.

8. Riqueza y Diversidad de las 4 colecciones de 100 autos cada una • La Riqueza (R) es el número de diferentes marcas de autos registradas en un sitio. Por ejemplo, la menor riqueza (R=3 marcas) se registró en S1 y las máximas (R=5) en S3 y S4. • Para comparar sitios que tienen la misma riqueza es necesario observar cómo se distribuyen los autos entre las marcas observadas en cada sitio. • La Diversidad es una fórmula matemática (que llamamos índices de diversidad) que relaciona R y la distribución de individuos entre las marcas de autos. A continuación vamos a ver cómo se deriva el índice de Shannon. • Agroforestería: • marcas de autos = especies de plantas o animales • Autos = individuos de plantas o animales • Los sitios pueden ser parcelas en fincas

9. Diversidad Shannon (H) • Es una de las formulaciones matemáticas más usadas para describir la diversidad de una colección de objetos. • H = -∑pi*log(pi) • Características de H • Es una medida de probabilidad • Crece en forma monótona dependiendo del número de especies (la riqueza de la colección de objetos) y de la distribución de los individuos entre las especies • Se construyó para medir el grado de incertidumbre de las comunicaciones telefónicas • Ahora veremos cómo se obtiene y qué mide este índice

10. Teoría probabilidades #1 • Lanza una moneda al aire. Puede caer de dos maneras posibles: cara o cruz. La probabilidad de que caiga cara es ½ (una opción de 2 posibles), es decir 0.5. • Lanzamos nuevamente la moneda al aire. La probabilidad de que nuevamente caiga cara (pcc) es el producto de la probabilidad de que caiga cara la primera vez por la probabilidad de que caiga cara la segunda vez, es decir: • pc * pc = (pc)2 = 0.5*0.5 = 0.25, es decir una de cuatro opciones posibles [(cara, cara), (cara, cruz), (cruz, cara), (cruz, cruz)] • ¿Y si la lanzamos tres, cuatro, cinco...n veces consecutivas? ¿cuál es la probabilidad de que en caiga cara? • (Pc)n

11. Teoría probabilidades #2 • En una urna tengo un total (N) de 12 bolas de 5 diferentes colores (a, b, c, d, e), con 4 bolas de color a (na), 1 bola color b (nb), 2 bolas c (nc), 3 bolas d (nd) y 2 bolas e (ne). • Si sacamos al azar una bola, la probabilidad que sea color a (pa) es 4/12 (na/N = cuatro bolas blancas de un total de 12 opciones posibles en la urna), la probabilidad que sea color b (pb = nb/N) es 1/12, que sea color c es pc = nc/N = 2/12, que sea d es pd = nd/N = 3/12 y que sea e es pene/N = 2/12. • La probabilidad de sacar 3 bolas a (na), es (pa)3, una bola b (nb), es (pb)1, dos bolas c (nc), es (pc)2, tres bolas d (nd), es (pd)3 y dos bolas e (ne)es (pe )2. Podemos escribir esta ecuación de una forma más general, cambiando los exponentes numéricos por las variables que denotan el número de bolas por color: (pa)na (pb)nb (pc)nc (pd)nd(pe )ne • La probabilidad de que en una muestra de tamaño N = 12 aparezcan 3 bolas a, una bola b, 2 bolas c, 3 bolas d y dos bolas e se obtiene MULTIPLICANDO la probabilidad de sacar tres a, una b, dos c, tres d y dos e. Es decir multiplicando, Q = (pa)na * (pb)nb * (pc)nc *(pd)nd*(pe )ne

12. Aritmética y potencias • Sacar la raíz cuadrada de una variable o un número es equivalente a elevar esa variable o número a la potencia ½. Es decir, √(x) = (x)½ • El valor del producto Q depende del número de bolas en la urna. Si hay mas bolas, cambian los exponentes el los términos del producto Q. Esto impediría comparar la probabilidad de dos urnas con diferente número de bolas. • Se elimina este problema, calculando el promedio por bola, de ese producto Q de probabilidades. Este promedio se obtiene tomando la raíz N del producto (o elevando el producto al exponente 1/N). N es el número de bolas en la urna.

13. Potencias • Una variable elevada a una potencia “a” se eleva a otra potencia “b” (Xa)b = Xª*b • Q’ = [(pa)na * (pb)nb * (pc )nc *(pd )nd *(pe )ne ]1/N • Q’’ = [(pa)na/N * (pb)nb/N * (pc )nc/N *(pd )nd/N *(pe )ne/N ] • Pero ya vimos que: • pa = na/N • pb = nb/N • pc = nc/N • pd = nd/N • pe ne/N • Entonces podemos re-escribir Q’’ como • Q’’ = [(pa)pa *(pb)pb*(pc )pc*(pd )pd *(pe )pe]

14. Incertidumbre • Q’’ es la probabilidad CONOCIDA. Lo DESCONOCIDO (que es una medida de diversidad, de la incertidumbre) de esa probabilidad (Q’’’) se obtiene con el inverso 1/Q’’. Es decir, (Q’’)-1 • Escribimos la ecuación de Q’’’ como: • Q’’’ = 1/Q’’ = [(pa)pa *(pb)pb*(pc )pc*(pd )pd *(pe )pe]-1 • Por la regla de exponentes descrita atrás • Q’’’ = [(pa)-pa *(pb)-pb*(pc )-pc*(pd )-pd *(pe )-pe]

15. Logaritmos • El logaritmo del producto de dos variables log(x*y) es igual a log(x) + log(y) • Log(X)a es a*log(X) • Aplicamos log(Q’’’) y obtenemos • H = -pa*log(pa) + -pb*log(pb) + -pc*log(pc) + -pd*log(pd) + -pe*log(pe) • Usando la notación de sumatoria (∑) re-escribimos esa ecuación como: • H = - ∑ [pi * log(pi)], con i = a, b, c, d, e en este ejemplo • Esta es la conocida ecuación del índice de diversidad de Shannon

16. Dibujo mostrando distribuciones de valores de H para diferentes niveles de R

17. El índice de diversidad de Simpson (D) • D es junto con H, es uno de los índices de diversidad más usados. Se le llama D porque mide la dominancia de las especies en la colección. Pero la mide de una manera muy peculiar. • D mide la probabilidad de que dos bolas sacadas de la urna sean del mismo color (o de la misma especie). • Si pa es la probabilidad de sacar una bola de color a, la probabilidad de que la siguiente también sea de color a sería pa*pa = (pa)2. • Eso para solo una especie. La probabilidad, para todas las especies, de que dos individuos extraídos al azar sean de la misma especie se obtiene sumando (sobre todas las especies), el cuadrado de la probabilidad de ocurrencia de cada especie “i” en la muestra (pi)2 • Usando notación de sumatoria D = ∑(pi)2

18. Índice de Simpson (D) • El valor de D aumenta cuando aumenta R (la riqueza, el número de especies) • El valor de D aumenta a medida que los individuos se concentran en muy pocas especies (por eso se le considera un índice de dominancia) • El valor de D tiene un valor máximo de 1 (máxima dominancia, mínima diversidad) y un valor mínimo de 1/R, que se alcanza cuando los individuos de la colección (muestra) están equitativamente distribuidos entre las especies. • Si las especies de la muestra tienen el mismo número de individuos entonces: • ni = N/R • pi = [(N/R)/N]2, como este valor es igual para todas las especies, en lugar de sumar, simplemente multiplicamos esto por R, el número de especies, y expresamos D mínimo como • Dmin = R*[(N/R)/N]2 = R*[(N2/R2)/N2] = 1/R

19. Inverso del índice de Simpson (D-1) • Mide diversidad en lugar de dominancia. Tiene la agradable propiedad que su valor máximo es R cuando todas las especies de la muestra tienen el mismo número de individuos. • D-1 = ∑[(ni/N)2]-1 = ∑[(ni)2] / N2 • El valor mínimo de D-1 es 1 y se obtiene cuando todos los individuos están contenidos en una sola especie y el término ∑[(ni)2] = N2, entonces D-1 = N2/N2 = 1 • El valor máximo de D-1 es R, que se obtiene cuando ni = N/R, es decir cuando todas las especies tienen el mismo número de individuos. • Anteriormente vimos que cuando ni = N/R, el valor de D (no el inverso) D = 1/R y D-1 = R.

20. Curvas especies*área • Anteriormente estuvimos dedicados a calcular una medida de diversidad de UNA MUESTRA = UNA COLECCIÓN de un total de N objetos de varios tipos (colores, especies, etc.). Ahora debemos analizar el comportamiento de la riqueza R cuando observamos VARIAS muestras de tamaño N. • Interesa conocer cuántas nuevas especies aparecen a medida que tomamos una muestra, dos muestras, tres muestras,....z muestras. • Normalmente la relación entre el número de nuevas especies y el esfuerzo de muestreo (cuántas muestras observamos) se expresan en forma de una curva de especies (eje Y, vertical) por área o esfuerzo de muestreo (eje X). • Veamos un ejemplo basado en los inventarios de especies arbóreas de parcelas de 100 m2 establecidas en seis huertos caseros agroforestales (datos hipotéticos).

21. Número de árboles por especie arbórea en seis huertos caseros

22. Curva especies*área del ejemplo

23. Rarefacción • Esa curva tiene esa forma particular porque acumulamos las especies nuevas en el orden específico de huertos: h1, luego h2,...hasta h6. Si empezamos a observar las especies en h6, luego h3,...hasta completar la observación de los seis huertos, vamos a obtener otra curva de especies*área, otra trayectoria. • El software Estimates 8.0 y otros disponibles en internet simulan un gran número de posibles trayectorias especies*área con los datos observados y luego muestran la curva mediana de todas las simulaciones. • El proceso de simular todas estas trayectorias de acumulación de especies por el esfuerzo de muestreo se conoce con el nombre de RAREFACCIÓN. Más adelante se da una dirección web donde se encuentra disponible un software gratuito para realizar rarefacciones y otros análisis de diversidad.

24. a ab b Figura 1. Curvas de acumulación de especies mostrando la relación entre el número de especies en cada uno de los sitios muestreados con respecto a meses de muestreo en el año 2008. Siendo el hábitat de café agroforestal multiestrato (CAAB) el que muestra la mayor riqueza de especies. BOSQ=bosque, CAAB=café agroforestal multiestrato, CAPO=café agroforestal en asociación con poró, CAOR=cacao orgánico agroforestal, ESCV=cercas vivas en pasturas y CAAZ=caña de azúcar.

25. Software Estimates 8.0 • Estima la diversidad con una amplia gama de funciones (índices) para escoger • Construye curvas de rarefacción de especies por esfuerzo de muestreo (curvas especies*área) • Ajusta varios modelos asintóticos a los datos de especies*área del especialista agroforestal • Los modelos asintóticos dan respuesta a la pregunta ¿Cuántas especies de árboles encontraríamos en la zona de estudio si seguimos observando más y más huertos caseros? • http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates

26. Lecturas obligatorias • Somarriba E. Diversidad Shannon. Agroforestería en las Américas 6(23):72-74.

27. Lecturas sugeridas • Kindt R y Coe R. 2005. Tree diversity analysis. A manual and software for common statistidal methods for ecological andn biodiversity stdies. Nairobi, Kenya, World Agroforestry Center (ICRAF). 196 p. • Magurran AE. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University Press, Princeton, NJ, USA. Pp. 1-45. • Gotelli NJ. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4:379-391. • Peet RK. 1974. The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics 5:285-307. • Hill MO. 1973. Diversity and evenness: a unifying notation and consequences. Ecology 54(2):427-432.