Les métabolites secondaires : évolution et rôles écologiques

1. Les métabolites secondaires : évolution et rôles écologiques Françoise Hennion Bât. 14 UMR 6553 ECOBIO, CNRS – Université de Rennes 1 francoise.hennion@univ-rennes1.fr

2. Métabolites secondaires : = pas M primaire : pas des glucides, pas des protéines, structure ou enzymes pas des lipides Métabolites secondaires : - diversité structurale forte : 200 000 - distribution taxonomique non uniforme : par taxon, un groupe domine + différents dérivés - pattern peut être variable selon stade du développement et organe - état actif, prodrogue, induits (phytoalexines) Refs: par exemple, Plant biochemistry, edited by P.M. Dey and J.B. Harbone, Academic Press, 1997.

3. Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

4. Les métabolites secondaires : rôles ? Diversité structurale !?! Historique : 1) 1888 : Défense (Ernst Stahl) 2) Déchets du M I, diversité « gratuite » 3) Rôles adaptatifs

5. Les métabolites secondaires : rôles ? - Très nombreux : défense - Pollinisation; dissémination des graines  attracteurs : odeurs (amines); couleurs (anthocyanes, caroténoïdes); - Récompenses : nectar, fruits : immatures -> toxiques matures -> digestes + défense : antibactériens - Certains : rôles physiologiques : stockage et transport d’azote (alcaloïdes, NPAAs, peptides) protection anti-UV B (phénols) régulation de croissance (polyamines)

6. Autres ordres anthocyanes bétalaïnes Les métabolites secondaires : chémotaxonomie Utilisation des caractères biochimiques à des fins systématiques = Chimiotaxonomie (chemotaxonomy) Caryophyllales

7. Les métabolites secondaires : chémotaxonomie Fabaceae Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

8. Fabaceae Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

9. Solanaceae Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

10. Les métabolites secondaires : chémotaxonomie Exceptions chimiotaxonomiques = extinctions expression gènes(switch off) • La distribution des M II a une certaine valeur chimiotaxonomique, MAIS leur présence reflète des adaptations et des stratégies particulières superposées à un cadre phylogénétique donné Wink M., Phytochemistry, 2003, 64: 3-19

11. Caractères adaptatifs soumis à la sélection naturelle Les métabolites secondaires • Défense; Signaux  Mécanismes de cette adaptation et évolution ?

12. Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47) PA : Constitutifs Défense contre herbivores Qq familles non apparentées d’Angiospermes  1ère enzyme spécifique de biosynthèse des PA : recrutée d’une autre enzyme HSS < DHS  recrutement génique : plusieurs fois chez Asteraceae

13. - expression HSS corrélée avec croissance plante + avec biosynthèse protéines avec croissance racinaire Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47) • Chez les 2 tribus d’Asteraceae : • - enzyme HSS exprimée dans types cellulaires différents • dans les racines

14. M I prolifération cellulaire Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47) DHS > HSS  Copie du gène structural dhs +++ éléments régulateurs  Adaptation : couplage expression HSS et croissance Croissance  production PA  pic biomasse Mort des parties  démarrage nouvelle croissance et production PA  [PA] constant, défense constitutive efficace

15. Origine polyphylétique des alcaloïdes pyrrolizidiniques (PA) chez les Asteraceae (Anke et al. Plant Physiology, 2004, 136: 4037-47) • Ces résultats reflètent l’origine évolutive indépendante de l’enzyme chez ces deux lignées, et l’ajustement indépendant de la régulation • Mécanisme de diversité fonctionnelle physiologique

16. myrosinase Isothiocyanates, actifs contre-adaptation Insectes Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs La sélection positive conduit la diversification du métabolisme secondaire des plantes (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23) Glucosinolates : défense contre herbivores Crucifères Glucosinolates Défense : adaptation et contre-adaptation pas-à-pas, sélection mutuelle • Mécanismes ?

17. Les métabolites secondaires : mécanismes adaptatifs La sélection positive conduit la diversification du métabolisme secondaire des plantes (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23) Arabidopsis thaliana : système génétique modullaire Gènes MAM, étape précoce de biosynthèse Plusieurs loci interagissent  mélange variable de précurseurs des produits bioactifs - QTL  Adaptation à de nouvelles attaques biotiques • Mécanismes à l’origine de cette diversité génique et métabolique ?

18. La sélection positive conduit la diversification du métabolisme secondaire des plantes (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23) En gras : branches avec preuves de sélection positive, par le calcul du maximum de vraisemblance Arabidopsis thaliana : MAM1, MAM2 et MAML  MAM1 dérive de MAMa (ancestral) et a fait l’objet d’une sélection positive

19. La sélection positive conduit la diversification du métabolisme secondaire des plantes (Benderoth et al. PNAS, 2006, 103: 9118-23)  biochimie : MAM1 accepte un substrat en plus de MAMa Néofonctionnalisation biochimique Etape précoce de la biosynthèse  effet énorme sur la diversification du phénotype biochimique