Elementi di morfologia

1. Elementi di morfologia

2. L’unità costituita da nodo (foglia + gemma ascellare) e internodo si chiama FITOMERO Germoglio Radice

3. I nuovi organi (cellule) sono prodotti dai meristemi (tessuti in divisione): Accrescimento primario: formazione di organi/tessuti da parte dei merist. apicali Accrescimento secondario: accrescimento radiale dovuto ai meristemi laterali I tessuti vegetali • Tessuti dermici (epidermide...) • Tessuti fondamentali • Parenchima: cellule attive con pareti sottili • Collenchima: strette ed allungate, vive con pareti ispessite • Sclerenchima: fibre e sclereidi; pareti ispessite, spesso morte • Tessuti vascolari • Floema (Cellule cribrose e elementi cribrosi) • Xilema (tracheidi e trachee)

5. Corteccia e midollo sono tessuti fondamentali (parenchima)

6. Corteccia e ??? sono tessuti fondamentali (parenchima)? Endoderma è ??? Suberina Xilema Xilema Endoderma

7. Cellula vegetale (differenze) • Presenza di parete cellulare rigida ( migrazione cellulare impossibile) • Presenza di plastidi (da cui derivano cloroplasti, cromoplasti, amiloplasti…) con un loro DNA • Plasmodesmi (connessioni citoplasmatiche tra cellule) Tutte le altre caratteristiche sono simili a quelle delle cellule animali: Nucleo, sistema di membrane interne, sintesi delle proteine, ciclo cellulare, citoscheletro, mitocondri...) anche se non identiche

8. In un tessuto vegetale sono presenti molti compartimenti separati tra loro da una o più membrane: plastidi (tilacoidi...), mitocondri, perossisomi, vacuolo, spazio estracellulare...

9. Cloroplasti

10. Tilacoidi

11. spazio extracellulare (apoplasto)

12. Vacuolo La presenza di una membrana plasmatica non significa cellule isolate...

13. Le cellule vegetali sono in genere collegate tra loro da plasmodesmi: il citoplasma forma un continuo (una molecola piccola può passare di cellula in cellula senza attraversare la membrana) Il diametro apparente dei plasmodesmi è di circa 50 nm Parete: Lamella mediana Parete primaria (Parete secondaria)

14. Plasmodesmi in sezione longitudinale e trasversale

15. Plasmodesmi: permettono il passaggio di acqua e di soluti tra le cellule ma le molecole grosse (>800-1000 Da) vengono escluse. Il diametro reale è di 1-2 nm per la presenza di reticolo e proteine http://biology.kenyon.edu/edwards/project/greg/pd.htm

16. Tutte queste cellule sono unite tra loro per mezzo di plasmodesmi Le molecole si spostano da una cellula all’altra rimanendo sempre nel citoplasma, tranne che in questo passaggio dove passano dall’apoplasto L’unione di tutti i citoplasmi = simplasto

17. Il passaggio apoplasto  simplasto richiede sempre l’attraversamento della membrana plasmatica CC SE In assenza di plasmodesmi, una cellula è detta “simplasticamente isolata” Esempi di cellule simplasticamente isolate sono * le cellule di guardia * Tricomi (peli sulle foglie) * Cellule del floema: elementi dei vasi cribrosi (SE) + cellule compagne (CC) apoplasto simplasto Membrana

18. L’acqua e le cellule

19. L’acqua è l’elemento più abbondante nella pianta, ma anche il più limitante la produttività degli ecosistemi

20. Le piante e l’acqua L’acqua limita la produttività agricola

21. L’acqua serve per la vita (i processi biochimici la richiedono). * acquisizione CO2 * crescita, sostegno (turgore) * mantenere bassa la T fogliare * trasportare soluti dal terreno a radici e foglie Le piante continuamente assorbono e perdono acqua: 1 g sostanza organica/ 500 g acqua traspirata

22. Proprietà dell’acqua • Ottimo solvente polare (legami a H) • Alto calore di evaporazione (liquido  gas) • Alta coesione • Adesione a superfici polari • Tensione superficiale (minimizza superficie esposta all’aria) Water is an apparently simple molecule (H2O) with a highly complex character.

23. I tre atomi stanno su un piano, ma i doppietti elettronici si protendono fuori dal piano

24. Calore latente di evaporazione 44 kJ/mol, il più alto valore conosciuto per un liquido L’acqua instaura molti legami a H La presenza di molti legami a H spiega molte caratteristiche peculiari dell’acqua: Tensione superficiale Coesione

25. Le molecole d’acqua all’interfaccia aria/acqua sentono la forte attrazione da parte delle molecole d’acqua (coesione), ma interagiscono debolmente con le molecole di ossigeno e azoto. L’attrazione tende a minimizzare la superficie di contatto tra aria e acqua. Per creare nuova superficie occorre spendere energia (e spezzare i legami a H) Questa energia (misurata per m2) si chiama tensione superficiale (J/m2) o anche N/m, che per l’acqua è decisamente alta. Tensione superficiale

26. Coesione e adesione La coesione insieme all’adesione permette la risalita nei capillari Quanto meglio le molecole d’acqua aderiscono su una superficie (perchè l’interazione è forte), tanto più tenderanno a bagnarla e quindi ad aumentare la superficie di contatto e a ridurre l’angolo di contatto.

27. Unità di pressione Coesione: resistenza alla trazione Tirando il pistone si sviluppa nell’acqua una pressione negativa (tensione) Come tutti i materiali, anche la colonna d’acqua a un certo punto si rompe (30 MPa)

28. - 30 atmosfera -0.8 foglia MPa Driving force Meccanismo -0.5 xilema Potenziale idrico w -0.3 radice 0 suolo Cosa governa il movimento dell’acqua (dentro la pianta)?

29. Qual’è la driving force che determina la direzione e influisce sulla velocità di movimento dell’acqua sia a livello cellulare che a livello della pianta intera?  La differenza in potenziale chimico (μ). Potenziale chimico In termini termodinamici indica l’energia libera associata ad una specie j e disponibile a compiere un lavoro. mj= mj* + RT lnCj + zjFE + VP + mgh Considera tutte le forze che agiscono sulla specie j Unità di misura: Joules/mole 4.18 Joule = 1 caloria Energia libera molare parziale:  esprime la capacità dell’acqua a compiere un lavoro

30. La conoscenza di mj serve per predire la direzione del cambiamento spontaneo di un sistema che passa dallo stato A ( mjA) allo stato B (mjB). Il cambiamento spontaneo procede sempre nella direzione della diminuzione di energia libera Se mjB < mjA allora Dm < 0 , processo spontaneo Se mjB = mjA allora Dm =0 , processo all’equilibrio Se mjB > mjA allora Dm > 0, avviene solo con immissione di energia nel sistema.

31. A seconda di come definiamo il potenziale di riferimento cambia il valore assoluto del potenziale idrico, ma non cambia la differenza (tra due punti o due stati) Potenziale idrico mw* cambia se cambia l’altezza, la pressione, la concentrazione dell’acqua che si usa come riferimento Ψw ha le unità di una pressione: MPa = megaPascal = N/m2 oppure Joule/m3 1 MPa = 10 bar o circa 10 (9.9) atmosfere 0.1 MPa = 1 bar o  1 atm

32. Ψ = (μ-μ*) / vH2O Il potenziale idrico μj = μj* + RT lnC + zFE + VP + mgh Espressione generale pot. chimico Il campo elettrico non influisce su Ψw perché H20 non ha carica netta 1.  Ψs  - potenziale osmotico o dei soluti (s) 2. Ψp - potenziale di pressione (p) 3.  Ψg - potenziale gravitazionale (g) Ψ = Ψs + Ψp + Ψg ρgh Sempre positivo (se h posit.) p Positivo o negativo -RTCs Sempre negativo L’acqua si muove spontaneamente verso potenziali più bassi

33. RT ln(1-χsol)  -RT χsol = -RTCsol vH2O vH2O RT ln χw χw = (1-χsol) vH2O Il potenziale chimico dell’acqua è proporzionale al ln della sua frazione molare (lnχw) che è uguale a ln (1- fraz. molare del soluto) [ in simboli ln(1-χsol) ] y = -x y = ln(1-x) Quando χsol è vicino a 0, allora ln (1- χsol) è approssimabile a - χsol

34. Ψs = potenzialeosmotico o dei soluti Si calcola il valore con l’equazione di van’t Hoff: Ψs = -RTcs (ovviamente è sempre negativo!) Cs =  concentrazione dei soluti (mol L-1) R =  costante dei gas ( 8.3 x 10-3 L•MPa mol-1 K-1) T =  temperatura assoluta (K) Il segno negativo indica che i soluti diminuiscono il potenziale idrico dell’acqua nella soluzione. Quando χsol diventa grande, l’approssimazione non è più valida!

35. Esempio: Qual’è il potenziale osmotico (Ψs) di una soluzione 100 mM a 20 °C e a pressione atmosferica ? Si applica van’t Hoff: Ψs = -RTcs Ψs = -(8.3x10-3 L MPa mol-1°K-1) x (273 + 20 °K) x (0.1 mol L-1) = -0.244 MPa Una conc. 0.1 M di soluto genera una p. osmotica di 2.42 atm (0.244 MPa)!!

36. Come si paragona con i valori di pressione positiva che sperimentiamo ogni giorno? Pneumatico macchina = 0.2 - 0.3 MPa Condutture acquedotto = 0.2 - 0.5 MPa Cellula vegetale= 0.4-0.6 MPa

37. Ψp = potenziale di pressione o pressione idrostatica La pressione idrostatica si misura come deviazione dalla pressione ambientale. Acqua nel beaker Ψp = 0, anche se pressione assoluta = 1 ATM a. La pressione idrostatica positiva all’interno delle cellule è detta turgore.E’ una conseguenza della presenza della parete e di un’alta concentrazione di soluti. b.La pressione idrostatica negativa (come quella generata all’interno dello xilema) è detta tensione.

38. Ψg = potenziale gravitazionale Ψg = ρw gh ρw = densità dell’acqua g = K gravitazionale h  = altezza a.  Si considera quando si confrontano i potenziali dell’acqua ad altezze diverse (radici-chioma) b.   Significativo solo quando le differenze di altezza sono di metri: ρw g = 0.01 MPa m-1, h > 10 m per rendere Ψg dell’ordine di Ψs orΨp

39. Il potenziale idrico risulta quindi la somma di: Ψw = Ψs + Ψp + Ψg 1.  Ψs  - potenziale osmotico o dei soluti (s) 2.Ψp - potenziale di pressione (p) 3.Ψg - potenziale gravitazionale (g)

40. Riassumendo • Il potenziale d’acqua è una misura della tendenza dell’acqua a muoversi da uno stato a più alta energia libera verso uno ad energia libera minore. • L’acqua distillata in un beaker aperto ha potenziale d’acqua pari a zero (Ψw = Ψs + Ψp + Ψg = 0) • L’aggiunta di un soluto diminuisce il potenziale idrico • L’aumento di pressione oltre quella atmosferica aumenta il potenziale idrico

41. Esercizi su Ψw Il potenziale di soluti (Ψs) è un termine negativo che fa diminuire il potenziale idrico

42. Abbiamo definito in che direzione si sposta l’acqua: l’acqua nella pianta si sposta sempre da zone a potenziale idrico maggiore verso zone a potenziale minore (trasporto passivo). La driving force ci dice solo la direzione, ma non permette di ricavare la velocità (cinetica), l’entità o il meccanismo di trasporto (diffusione, flusso di massa...)

43. Cellula flaccida soluzione 0.1 M saccarosio L’acqua entra nella cellula seguendo un gradiente di Ψw N.B. Si assume che l’entrata di acqua non diluisca il contenuto della cellula

44. Cellula dopo aver raggiunto l’equilibrio L’acqua esce dalla cellula seguendo un gradiente di Ψw

45. Plasmolisi http://4e.plantphys.net/article.php?ch=3&id=31 La pressione si annulla, la membrana si stacca dalla parete e la soluzione interna si concentra Cellula di epidermide  di Allium cepa dopo aggiunta di calcio nitrato. Il protoplasto assume una forma irregolare. Briglie di citoplasma rimangono in concomitanza dei punti di attacco del plasmalemma alla parete (plasmodesmi)

46. Fino ad ora abbiamo parlato della “driving force”, ora discutiamo in che modo (cinetica e meccanismo) si sposta l’acqua. Il trasporto può avvenire per: - Diffusione - Flusso di massa Se c’è di mezzo una membrana cellulare si parla di osmosi 1) Diffusione Le molecole si spostano spinte da un gradiente di concentrazione e in assenza di gradienti di pressione o gravitazionali: Ψw = Ψs + Ψp + Ψg

47. Trasporto di acqua verso una cellula L’entità del trasporto è descritta dall’equazione: Jv=LpΔΨ dove Jv è la velocità di trasporto, o “flow rate” Lp è la conduttività idraulica (permeabilità della membrana) w è il gradiente di driving force Jv è il volume di acqua che fluisce (es. attraverso la membrana) per unità di area e per unità di tempo (m3 m–2 s–1 m s–1)

48. Flusso e densità di flusso • (J) Flusso = quantità che fluisce nell’unità di tempo (es. litri/s, m3/h, kg/min, μmoli/s...) • Densità di flusso, indicata con Jv (ma anche con Js o J, è la quantità che fluisce nell’unità di tempo per unità di area (es. l/m2s, m3 m-2 h-1 ...) • A motivo delle unità, Jv è più usata e viene spesso definita anche velocità di flusso Quanto più grande è il ΔΨw, tanto più grande sarà il flusso Ma quanto più grande?  secondo una legge lineare

49. Quello che fa la differenza… Paragone con il potenziale elettrico /corrente elettrica Jv=LpΔΨ Il flusso rallenta e alla fine si annulla perchè ΔΨ tende a 0 * Direzione del flusso verso valori decrescenti di Ψ * Il flusso istantaneo è proporzionale al gradiente (ΔΨ) e alla conduttività

50. Densità di flusso del componente i In prima approssimazione la relazione tra flusso e forza è lineare J=LpΔΨ Si può definire a livello molecolare? Forza che agisce sul componente i Processi di trasporto: Ui è un potenziale generalizzato e Li una conduttività generalizzata