Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004

1. Modul: Anatomická stavba stonku • Obecná charakteristika stonku • Funkce stonku • Diferenciace primárních trvalých pletiv stonku, růstové zóny stonku • Obecné schéma anatomické stavby stonku • Anatomická stavba stonku výtrusných cévnatých rostlin (plavuně, vranečky, přesličky, kapradiny) • Anatomická stavba stonku dvouděložných a jednoděložných rostlin (bylinné typy) • Anatomická stavba stonku dřevin - xylotomie (struktura a vlastnosti dřeva jehličnanů a listnáčů), dendrochronologie Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004

2. Stonek (caulis, caulom) Stonek je zpravidla nadzemní, článkovaný, osový rostlinný orgán, nesoucí listy a reprodukční orgány (s nimiž vytváří prýt – frons). Dorůstá akropetálně, větví se exogenně (na rozdíl od kořene). Morfologicky je stonek cévnatých rostlin rozdělen na nody (nodi, uzliny, u trav tzv. kolénka)a internodia (články). V nodech se stonek větví a vyrůstají z nich listy a reprodukční orgány (studuje nodální anatomie). Nodus, internodium a úžlabní pupeny tvoří základní stavební jednotku rostlinného těla cévnatých rostlin, tzv. modul (fytomera). Primární funkcí stonku je nést listy (orientace listů ke světlu), reprodukční orgány (nejvhodnější poloha pro opylování a pro pozdější rozšiřování semen a plodů) a rozvádět roztoky anorganických a organických látek. Stonek má i řadu dalších funkcí (oporná, zásobní, asimilační, ochranná, provětrávací atd.) k jejichž plnění bývá různým způsobem modifikován.

3. Diferenciace primárních trvalých pletiv stonku, růstové zóny stonku (► Primární apikální meristémy stonku) • Primární pletiva stonku vznikají mitotickým dělením buněk primárních apikálních meristémů(tunika, korpus), popř. dělením buněk interkalárních meristémů. • Větvení stonku: • Hemiblastické (dichotomické) • Holoblastické (postranní) – monopodiální, sympodiální • Podle stupně diferenciace pletiv růstového vrcholu lze přibližně rozlišit růstovézóny (pásma): • iniciální zóna (zhruba do 50 µm): tvořená vrcholovými iniciálami; • determinační zóna (20 – 80 µm): počátek cytologického a později i histologického rozlišení iniciál apikálních meristémů; • diferenciační zóna (40 – 2500 µm): zřetelné rozlišení primárních meristémů a postupná diferenciace trvalých pletiv. U druhotně tloustnoucích druhů počátky vzniku kambia.

4. Uspořádání primárních apikálních meristémů růstového vrcholu stonku u hrachu setého (Pisum sativum). základ listu apikální meristémy axilární meristém prokambium iniciály dvouvrstevné tuniky iniciály korpusu periferní meristém

5. Obecné schéma anatomické stavby stonku (►Rostlinná pletiva): • epidermis (primární krycí pletivo), peridermis (sekundární krycí pletivo); • primárníkůra (základní pletivo); • střední válec (centrální cylindr) s rozmanitě uspořádanými vodivými pletivy (stélé). Střední válec není diferencován ve stoncích kapradin a většiny jednoděložných rostlin. • Epidermis stonku (►Primární krycí pletiva) • Epidermis stonku je jednovrstevná, krytá kutikulou, tvořená buňkami protaženými ve směru podélné osy stonku. V epidermis se nachází stomata (méně než v epidermis listů) a trichomy, se subepidermálními pletivy vytváří emergence, např. ostny růží (Rosa). • Peridermis stonku (►Sekundární meristémy – felogen, Sekundární krycí pletiva) • Felem, felogen, feloderm, rhytidoma.

6. Primární kůra stonku • Vrstva buněk mezi epidermis a středním válcem vytváří primární kůru(cortex). U většiny rostlin bývá primární kůra rozlišena na periferní hypodermis, střední mezodermis a vnitřní endodermis (popř.škrobovou pochvu) obklopující střední válec. • Hypodermis je tvořena protaženými buňkami deskového, popř. rohového kolenchymu nebo sklerenchymatickými fibrilami. Hypodermis zpevňuje a vyztužuje stonek. Periferní subepidermální buňky mohou obsahovat chloroplasty. • Mezodermis je většinou parenchymatická, často s hojnými intercelulárami (aerenchym u vodních a bahenních rostlin). Většinou obsahují buňky mezodermis amyloplasty (zásobní funkce), různé typy fytolitů a idioblasty. V této vrstvě se u některých skupin nacházejí mléčnice obsahující latex. • Někdy bývá mezodermis rozlišena na vnější parenchymatickou a vnitřní sklerenchymatickou část, např. ve stoncích plavuní. V mezodermis přesliček se nacházejí valekulární kanály. • Endodermis je vnitřní vrstva primární kůry obklopující střední válec stonku. • U polystélických typů (např. v oddencích kapradin) obklopuje endodermis jednotlivé hadrocentrické cévní svazky. • U přesliček je endodermis parenchymatická, s Casparyho proužky. • Ve stoncích dvouděložných rostlin endodermis často chybí nebo je utvářena jako škrobová pochva(fleoterma),jejíž buňkyobsahují škrobová zrna (statolitový škrob). • Ve stoncích jednoděložných rostlin endodermis většinou chybí, vyvinuta je např. u chřestu obecného (Asparagus officinalis), podeňky (Tradescantia), rdestu (Potamogeton) aj. Výrazná endodermis oddělující primární kůru a střední válec bývá často v oddencích jednoděložných rostlin, např. u kokoříků (Polygonatum), konvalinek (Convallaria).

7. Střední válec stonku (►Cévní svazky, Stelární teorie) Střední válec stonku (pokud je diferencován) je budován základním parenchymatickým pletivem, v němž probíhají cévní svazky (stélé). Uspořádání cévních svazků ve stoncích různých systematických skupin popisuje stelární teorie. Od kůry je střední válec oddělen vrstvou buněk pericyklu, který funguje jako latentní meristém. Jeho buňky se dělí pouze v určitých fázích ontogenetického vývoje (např. při vzniku adventivních kořenů vyrůstajících ze stonku). Uspořádání cévních svazků stonku.1 -protostélé, stelátní protostélé, plektostélé u plavuní, 2 - polystélé u kapradin s nálevkovitě uspořádanými listy, 3 - polystélé u kapradin s listy jednotlivými, 4 - arthrostélé u přesliček, 5,6,7 - eustélé u dvouděložných rostlin, 8 - ataktostélé u jednoděložných rostlin

8. Listové stopy: cévní svazky vstupující ze stonku do listu. Jehličnany - jedna listová stopa. Dvouděložné rostliny - nejčastěji tři stopy. Jednoděložné rostliny - mnoho listových stop. Listové mezery (=lakuny): mezery ve válci vodivých pletiv vyplněné parenchymem vznikající v uzlině v místě odstupu listové stopy. U některých skupin s mikrofylními listy, např. u plavuní, nejsou po listových stopách listové mezery. Podle počtu lakun v uzlině mohou být uzliny unilakunární, trilakunární (považovány za fylogeneticky původnější), multilakunární. Trilakunární uzlina se třemi listovými stopami. Unilakunární uzlina s jedinou listovou stopou. Unilakunární uzlina se třemi listovými stopami.

9. Řez stonkem plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum). Stonky plavuní jsou dichotomicky (vidličnatě) větvené, listy jsou drobné, jednožilné mikrofyly (lepidofyly). Stonkem prochází cévní svazek (plektostélé) s nepravidelně uspořádanou částí dřevní (primární xylém) a částí lýkovou (primární floém). Recentní plavuně sekundárně netloustnou, xylém je homoxylní. Cévní svazky odstupující z cévního svazku stonku do listů nezanechávají ve stélé listové mezery. epidermis primární kůra : sklerenchatická hypodermis parenchym primární kůry sklerenchym primární kůry endodermis centrální cylindr s plektostélé listová stopa

10. Cévní svazek s nepravidelně uspořádanou částí dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum). endodermis xylémová část cévního svazku tracheidy metaxylému tracheidy exarchního protoxylému floémová část cévního svazku sítkové buňky buňky konjunktivního (kontaktního) parenchymu sklerenchymatická vrstva primární kůry

11. Detail cévního svazku stonku a tracheidy plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum). endodermis pericykl primární xylém: tracheidy exarchního protoxylému tracheidy metaxylému primární floém: sítkové buňky konjunktivní (kontaktní) parenchym buňky lýkového parenchymu Buněčné stěny tracheid jsou schodovitě (žebříčkovitě) zesílené, impregnované ligninem, působením floroglucinolu se barví intenzivně červeně. Mezi stěnami tracheid je patrná střední lamela.

12. Příčný řez stonkem vranečku (Selaginella denticulata). epidermis primární kůra interceluláry (lakuny) trabekuly (v radiálním směru dlouze protažené buňky homologické s buňkami endodermis) vodivé pletivo (hadrocentrický cévní svazek)

13. Řez letní lodyhou přesličky rolní (Equisetum arvense). Stonky (lodyhy) přesliček jsou článkované, přeslenitě větvené. Jsou radiálně souměrné, na povrchu rýhované. Pravidelně se střídají kariny (žebra) a valekuly (rýhy). Poloha cévních svazků ve stonku (arthrostélé) je v zákonitém poměru k postavení listů (tzv. meiofylů srůstajících v listovou pochvu), a postranních větví. Charakteristickým znakem přesliček je systém vertikálních aeračních kanálů. - valekulární kanály v parenchymatické kůře, karinální kanály (protoxylémové lakuny) v xylémové části cévních svazků a velký centrální kanál, který je v nodech přerušen nodální diafragmou. Anatomických znaků lze velmi dobře využít při determinaci přesliček.

14. Endodermis přesliček(znázorněna čárkovaně) je parenchymatická, s Casparyho proužky. Vývojově původnější typy přesliček mají endodermis dvojitou, obklopující z vnitřní a vnější strany cévní svazky, např. přeslička pestrá (Equisetum variegatum), přeslička zimní (Equisetum hyemale), přeslička lesní (Equisetumsylvaticum). Pokročilejší typy mají jen vnější endodermis, např. přeslička rolní (Equisetum arvense), přeslička luční (Equisetum pratense). U vývojově nejpokročilejších typů obklopuje endodermis každý cévní svazek zvlášť, např. u přesličky mokřadní (Equisetum fluviatile). Typ endodermis, utváření sklerenchymu a chlorenchymu primární kůry a relativní velikost dutin na příčném řezu stonkem jsou u přesliček důležité determinační znaky.

15. Detail řezu letní lodyhou přesličky rolní (Equisetum arvense). karina - žebro (u některých druhů přesliček probíhá vrcholem kariny karinální rýha) sklerenchym primární kůry (zpevnění) chlorenchym primární kůry (asimilace) valekula - rýha faneroporní stomata (svěrací buňky v rovině epidermis) epidermis inkrustovaná SiO2 parenchym primární kůry valekulární kanály endodermis se zřetelnými Casparyho proužky (u některých přesliček je endodermis dvojitá - na vnější i vnitřní straně cévního svazku, popř. má každý cévní svazek vlastní endodermis) centrální cylindr s arthrostélé: kolaterální uzavřené cévní svazky s karinálním kanálem v primárním xylému centrální kanál

16. endodermis s Casparyho proužky sítkové buňky primárního floému floémový parenchym tracheidy metaxylému (v důsledku roztržení xylému vytváří metaxylém dvě skupiny tracheid po stranách floému) karinální kanál (protoxylémová lakuna) - vede transpirační proud a do jisté míry tak funkčně nahrazuje redukovaný xylém tracheidy endarchního protoxylému centrální kanál Detail cévního svazku ve stonku přesličky rolní (Equisetum arvense).

17. U rodu Hippochaete (cídivka, přeslička) jsou stomata ponořená a kryta lištami (výběžky sousedních epidermálních buněk).

18. Otiskový a nativní preparát epidermis letní lodyhy přesličky rolní (Equisetum arvense). Vnější stěny epidermálních buněk, včetně svěracích buněk stomat, jsou inkrustovány silikáty. V místech kumulace silikátů se v epidermis vytvářejí protuberance (hrbolky). Stomata přesličky rolní leží v jedné rovině s buňkami epidermis (stomata faneroporní).

19. Řez hadrocentrickým cévním svazkem (meristélé) oddenku osladiče obecného (Polypodium vulgare). endodermis pericykl tracheidy metaxylému dřevní parenchym primární floém mezisvazkový parenchym Hadrocentrické cévní svazky (meristélé) vytvářejí v oddencích složitou síť - polystélé.

20. tracheidy primárního xylému dřevní parenchym konjunktivní parenchym sítkové buňky primárního floému buňky floémového parenchymu pericykl endodermis buňky primární kůry s amyloplasty Řez hadrocentrickým cévním svazkem oddenku kapradě samce (Dryopteris filix-mas).

21. Schodovitě zesílené tracheidy metaxylému v oddencích kapradě samce (Dryopteris filix-mas) a hasivky orličí (Pteridium aquilinum). Vodivé elementy xylému kapradin jsou většinou schodovitě zesílené tracheidy, méně často i tracheje (se schodovitými perforacemi v místě styku tracheálních článků) - např. u hasivky orličí (Pteridium aquilinum). Sekundární tloustnutí je jen naznačeno u některých eusporangiátních kapradin (= kapradin se silnostěnnými výtrusnicemi) - např. u rodu vratička (Botrychium).

22. Řez stonkem chvojníku (Ephedra sp.). Ve stoncích je eustélé s málo vyvinutým deuteroxylémem, v němž jsou tracheidy i foraminátní (ephedroidní) tracheje (mají na koncových zešikmených stěnách nahloučeny kruhovité perforace). Dřeňové paprsky jsou široké. Stonek je v primární kůře pod žebry zpevněn provazci sklerenchymu (hypodermis).

23. Schéma tříletého stonku dvouděložné rostliny. deuterofloém kambium (u dřevin vzniká kambium především z prokambia, takže sekundární vodivá pletiva vytvářejí souvislý válec s velmi úzkými dřeňovými paprsky) deuteroxylém se třemi letokruhy primární dřeňový paprsek (velmi úzký) sekundární dřeňový paprsek medula (dřeň) zbytek primárního xylému pericykl primární kůra peridermis

24. Řez bylinným stonkem (= lodyhou) kopru vonného (Anethum graveolens). Ve středním válci dvouděložných rostlin se dělením buněk prokambia vyvíjí primární vodivá pletiva (do kruhu uspořádané kolaterální cévní svazky), která jsou však u většiny zástupců nahrazována sekundárními vodivými pletivy (eustélé) – především u jednoletých bylin se diferencují pouze nevýrazně. Centrální část stonku vyplňuje u dvouděložných rostlin parenchymatická dřeň (medula), u některých rostlin s mléčnicemi, sklerenchymatickými buňkami nebo idioblasty. V internodíich stonků hluchavkovitých (Lamiaceae) a miříkovitých (Apiaceae, Daucaceae, mrkvovité) jsou protáhlé dutiny rhexigenního původu.

25. epidermis s kutikulou sklerenchym primární kůry (hypodermis) chlorenchym primární kůry endodermis (škrobová pochva) deuterofloém kambium deuteroxylém dřeňové paprsky (periferní buňky sklerifikované) primární xylém dřeň (medula) Detail řezu bylinným stonkem kopru vonného (Anethum graveolens).

26. Řez stonkem lociky kompasové (Lactuca serriola) v místě listové inzerce. list se silně zkutinizovanou a cerifikovanou (hrbolky) epidermis listová stopa primární kůra endodermis mléčnice střední válec s eustélé

27. epidermis rohový kolenchym primární kůra (parenchymatické buňky s chloroplasty) endodermis cévní svazek parenchymatická dřeň Řez stonkem hluchavky bílé (Lamium album).

28. Řez stonkem pelargonie páskaté (Pelargonium zonale). Centrální cylindr obklopuje nápadná sklerenchymatická pochva. Cévní svazky jsou otevřené, kolaterální - vytvářejí eustélé. Parenchymatické buňky dřeňových paprsků obsahují fialově zbarvené amyloplasty (důkaz škrobu Lugolovým roztokem = jodjodkalium = I2 + KI). V epidermis se nacházejí žlaznaté trichomy.

29. Podélný řez deuteroxylémem pelargonie páskované (Pelargonium zonale) se síťovitě a schodovitě zesílenými trachejemi s jednoduchými perforacemi.

30. Příčný řez jednoletým stonkem podražce velkolistého (Aristolochia durior). Produktem dělivé činnosti kambia jsou otevřené, kolaterální cévní svazky. Cévní svazky obklopuje mohutně vyvinutá sklerenchymatická pochva (pericykl). deuterofloém fascikulární kambium interfascikulární kambium dřeňový paprsek deuteroxylém primární xylém parenchymatická dřeň (medula)

31. Příčný řez stonkem kukuřice (Zea mays) s roztroušenými, kolaterálními, uzavřenými cévními svazky (ataktostélé). Cévní svazky v ataktostélé probíhají obloukovitě z periferie do středu stonku, pak se odchylují opět k jeho povrchu a vstupují do listu jako listové stopy. Zcela chybí cévní svazky vlastní pouze stonku. Na vyztužení stonků se často významně podílí srostlé báze listů, listové pochvy nebo řapíky listů (např. stébla trav, ostřic, kmeny některých palem aj.). epidermis hypodermis cévní svazek mezisvazkový parenchym Lýkovou část cévních svazků (primární floém) jednoděložných rostlin tvoří sítkovice a průvodní buňky, dřevní část (primární xylém) tvoří tracheje a tracheidy (heteroxylie), dřevní parenchym a protoxylémová intercelulára. Cévní svazek je obklopen sklerenchymatickou pochvou.

32. Řez stonkem rdestu vzplývavého (Potamogeton natans). Rdesty jsou vodní rostliny. V primární kůře stonku mají mohutně vyvinutý aerenchym typu Rumex. I když se jedná o jednoděložné rostliny mají ve stoncích zřetelně diferencovaný střední válec (centrální cylindr) obklopený výraznou endodermis. interceluláry aerenchymu primární kůry (lakuny) parenchymatické buňky s amyloplasty endodermis centrální cylindr s uzavřenými kolaterálními cévními svazky (ataktostélé)

33. Řez periferní částí stonku šáchoru střídavolistého (Cyperus alternifolius). Pod epidermis se nachází vrstva chlorenchymu a skupiny sklerenchymatických vláken (hypodermis). Cévní svazky jsou uzavřené, kolaterální a vytvářejí ataktostélé. V mezisvazkovém (dřeňovém) parenchymu jsou velké interceluláry (aerenchym typu Cyperus).

34. Řez oddenkem konvalinky vonné (Convallaria majalis). V oddenku konvalinky je zřetelně diferencován centrální cylindr (střední válec) ohraničený 2 - 3 vrstevnou sklerenchymatickou endodermis. V centrálním cylindru se nacházejí leptocentrické cévní svazky a mezisvazkový parenchym jehož buňky obsahují amyloplasty (leukoplasty obsahující škrob). Škrob se Lugolovým roztokem (jod + jodid draselný) barví tmavě fialově.

35. Stonky několika druhů jednoděložných rostlin, např. Agave (obr.), Dracaena, Yucca, Aloë, atypicky tloustnou. Vně od cévních svazků se zakládá kruhovitá meristematická zóna produkující dostředivě cévní svazky a mezisvazkový parenchym a odstředivě v malém množství i nové vrstvy kůry.

36. Xylotomie (► Sekundární meristémy – kambium, Systém pletiv vodivých a zpevňovacích) Zabývá se strukturou (anatomií dřeva) a vlastnostmi dřeva. Dřevo využívané k technickým účelům je lignifikované sekundární vodivé pletivo (sekundární xylém, deuteroxylém)kmenů stromů(jehličnanů a listnáčů) vznikající dostředivým dělením buněk kambia. Představuje velmi významnou hospodářskou surovinu (stavebnictví, celulózopapírenský průmysl, nábytkářství, truhlářství, řezbářství, bednářství, výroba hudebních nástrojů, hraček, sportovních potřeb, parket, dřevotřísky, zápalek, tužek, stavba lodí, palivo aj.).

37. Jádro (duramen): tmavě zbarvená střední část kmene. Tmavší zbarvení je způsobeno ukládáním, organických a anorganických jádrových látek. Jádrová dřeva mají např. modřín (Larix), tis (Taxus), dub (Quercus), ořešák (Juglans), akát (Robinia), jabloň (Malus), slivoň (Prunus). Cévy listnáčů ucpávají také thyly (vakovité výběžky buněk dřevního parenchymu a parenchymu paprsků vnikající do nitra cév tečkami v buněčných stěnách). Ukládání jádrových látek v cévách a jejich ucpávání thylami zabraňuje šíření patogenů, např. rozrůstání hyf hub způsobujících tracheomykózy. Běl (splint, albumen): světlejší nejmladší obvodová část kmene. Termíny používané při makroskopickém a mikroskopickém popisu dřeva: Medula (dřeň): parenchymatická střední část kmene. Plní zásobní a transportní funkci. Mohutná dřeň je u bezu – hnědá u bezu hroznatého (Sambucus racemosa), bílá u bezu černého (Sambucus nigra), přehrádkovaná u ořešáku (Juglans). U olše (Alnus) má na příčném řezu tvar trojcípé hvězdy, u dubu (Quercus) pěticípé hvězdy. Dřeňové paprsky: radiálně uspořádaný parenchym vznikající činností paprskových iniciál kambia. Plní funkci zásobní, vodivou a provětrávací. Šířka do 1 mm, výška desítky mm. Primární dřeňové paprsky zasahují do dřeně kmene, sekundární paprsky končí v letokruzích dřeva. Letokruh: přírůstek jarního a letního dřeva za vegetační sezónu. Hranice letokruhu: hranice mezi letním dřevem jednoho letokruhu a jarním dřevem následujícího letokruhu. Xylotomická analýza: určování dřev, např z archeologických nálezů, na základě mikroskopických i makroskopických znaků. Určení je většinou možné pouze do rodu, někdy i do druhu. Analyzovat lze i zbytky nespáleného dřeva a uhlíky. Studium antrakotomických snímků (např. z ohnišť, žárových pohřebišť, požářišť) umožňuje odhadovat druhovou skladbu dřevin příslušné oblasti v době života sídliště. parenchymatická medula hranice letokruhu jarní dřevo letní dřevo primární dřeňový paprsek sekundární dřeňový paprsek kambium deuterofloém feloderm a felogen rhytidoma Výřez kmenem listnáče.

38. Dřevo jehličnanů • Kmeny jehličnanů jsou pyknoxylické, eustélické stavby, druhotně tloustnoucí činností kambia a felogenu. • Dřevo jehličnanů má jednoduchou homoxylní stavbu. Vodivé elementy jsou pouze tracheidy, tracheje a libriformní sklerenchymatická vlákna chybí. Rychlost transpiračního proudu je přibližně 1 – 2 m/hod. Hydroaktivní profil tvoří většinou 3 – 7 periferních letokruhů. • Složky dřeva jehličnanů: • Tracheidy: jsou úzké, vřetenovité, 1 – 4 mm dlouhé, tlustostěnné, uspořádané v pravidelných radiálních řadách. Ve stěnách tracheid se nachází dvůrkaté ztenčeniny s torusem (dvojtečky), stěny tracheid mohou být zesílené i spirálně, např. u tisu (Taxus), douglasky (Pseudotsuga). Dvojtečky se nacházejí nejhojněji v radiálních stěnách tracheid, kde vytvářejí vertikální řady (tracheidy abietoidního typu). Vývojově původnější je nahloučené uspořádání dvojteček, které se dotýkají svými okraji a nabývají v obrysu tvar šestiúhelníků (tracheidy araukarioidního typu). V dřeňových paprscích se nacházejí i tzv. příčné tracheidy, např. u borovic (Pinus), které mají, na rozdíl od parenchymatických buněk, ve stěnách dvůrkaté tečky. Slouží k transportu v radiálním směru napříč letokruhy. • Dřevní parenchym: axiálně (= ve směru podélné osy kmene) uspořádané parenchymatické buňky. U jehličnanů málo vyvinutý, chybí např. u araukárií (blahočet, Araucaria) a tisů (Taxus). • Dřeňové paprsky: tvořené radiálně (= paprsčitě, kolmo k letokruhům) uspořádaným parenchymem. Paprsky xylému jehličnanů jsou úzké, většinou jednořadé. Paprsky jsou obvykle 1 – 20 buněk vysoké. Plní funkci transportní (v radiálním směru napříč letokruhy), zásobní a provětrávací. • Pryskyřičné kanálky: se ve dřevě vyskytují pouze u některých rodů, v xylému kmenů a větví nemají pryskyřičné kanálky jedle (Abies), araukárie (blahočet, Araucaria), jalovec (Juniperus), sekvoj (Sequoia), tisovec (Taxodium), cedr (Cedrus), tsuga (Tsuga), tis (Taxus) aj. Pryskyřičné kanálky mohou probíhat vertikálně i horizontálně. Vznikají schizogenně rozpuštěním střední lamely a rozestupem buněk, tvořících pak žlaznatou výstelku kanálku (epitel). • Z kvantitativního (objemového) hlediska je např. dřevo borovice tvořeno z 95 % tracheidami, ze 4 % parenchymem dřeňových paprsků a 1 % tvoří pryskyřičnými kanálky.

39. Příčný řez kmenem modřínu opadavého (Larix decidua). borka běl (splint, albumen) jádro (duramen) dřeň (medula)

40. transverzální řez hranice letokruhu tracheidy letního dřeva tracheidy jarního dřeva tracheidy dřeňových paprsků parenchym dřeňových paprsků dvůrkaté tečky s torusem (dvojtečky) Blokdiagram homoxylního dřeva jehličnanů. tangenciální řez radiální řez

41. Schéma transportu abietoidními tracheidami: 1-vyklenutá sekundární buněčná stěna, 2-pružné závěsné fibrily (zbytek střední lamely a primární buněčné stěny) vytvářející perforované margo (okraj), 3-torus, 4-porus, 5-dvůrek. Torus může ucpat porus a vyřadit tak tečku z funkce. Blokdiagram abietoidní tracheidy.

42. Struktura deuteroxylému jedle bělokoré. transverzální řez radiální řez tangenciální řez

43. Tangenciální řez deuteroxylémem tisu obecného (Taxus bacata). Tangenciální a radiální řez deuteroxylémem borovice lesní (Pinus sylvestris).

44. Příčný řez deuteroxylémem modřínu opadavého (Larix decidua). tracheidy jarního dřeva hranice letokruhu tracheidy letního dřeva pryskyřičný kanálek vystlaný epitelem dřeňový paprsek

45. Příčný řez dřevem borovice černé (Pinus nigra). tracheidy letního dřeva hranice letokruhu pryskyřičný kanálek vystlaný epitelem tracheidy jarního dřeva parenchymatický dřeňový paprsek

46. Dřevo listnáčů Listnáče jsou dvouděložné dřeviny – stromy i keře. Kmeny listnáčů jsou pyknoxylické, eustélické, sekundárně tloustnoucí činností kambia a felogenu. Dřevo listnáčů je heteroxylní - má složitější stavbu. Deuteroxylém listnatých stromů a keřů je tvořen tracheidami, trachejemi, libriformními vlákny (intraxylární sklerenchymatické fibrily), dřevním parenchymem (axiální parenchym) a parenchymem dřeňových paprsků (radiální parenchym). U dřevin starobylých čeledí Amborellaceae,Winteraceae (Drimeaceae), Tetracentraceae, Trochodendraceae tracheje chybí (homoxylie).

47. Vodivé elementy dřeva listnáčů Tracheidy: dvůrkaté tečky bez torusu. Dlouze protažené, silnostěnné fibrilární tracheidy (mechanická funkce, především v letním dřevě) a širší, kratší cévovité tracheidy s tenčími buněčnými stěnami (transportní funkce, především v jarním dřevě). Tracheje: jsou dlouhé kapiláry tvořené tracheálními články, které mají v místě styku schodovité, síťovité nebo jednoduché perforace (perforační desky). Stěny trachejí bývají (podobně jako stěny tracheid) vyztuženy síťovitě, schodovitě a především dvůrkatě. Tracheje staršího xylému bývají jsou ucpány thylami. Podle distribuce širokých trachejí v letokruhu dělíme dřeva listnáčů na: kruhovitě pórovitá dřeva: velké tracheje (často viditelné pouhým okem) jsou pouze v jarním dřevě, takže tvoří na příčném řezu kmenem (větví) nápadný kruhovitý prstenec. Hranice mezi jednotlivými letokruhy jsou velmi dobře rozlišitelné. Kruhovitě pórovité dřevo má napříkladdub(Quercus), akát (Robinia),jasan(Fraxinus),pajasan(Ailanthus), jilm(Ulmus),moruše(Morus). Hydroaktivní profil tvoří u některých dřevin s kruhovitě pórovitým dřevem pravděpodobně pouze jeden nejmladší letokruh. Rychlost transpiračního proudu se může za plné transpirace pohybovat řádově v desítkách metrů za hodinu, např. u dubu letního (Quercus robur) byla naměřena rychlost přes 40 m/h; roztroušeně pórovitá dřeva: tracheje jsou přibližně rovnoměrně rozptýleny po celé šířce letokruhu. Hranice mezi jarním a letním dřevem je méně zřetelná. Hranice letokruhů jsou hůře rozlišitelné. Do této skupiny patří převážná většina listnáčů, např.ořešák(Juglans), javor(Acer), lípa(Tilia),buk(Fagus),olše(Alnus), bříza(Betula),vrba(Salix),topol(Populus), hrušeň(Pyrus),jabloň(Malus),jeřáb(Sorbus) aj. Hydroaktivní profil bývá nejčastěji 3 – 7 letokruhů. Rychlost transpiračního proudu je nižší než u dřev kruhovitě pórovitých.

48. Libriformní vlákna: jsou protáhlé sklerenchymatické buňky se zašpičatělými konci a úzkým lumenem. Buněčné stěny jsou bez dvůrkatých teček, pouze s malým počtem jednoduchých ztenčenin. Délka vláken se pohybuje od 0,3 do 2 mm, tloušťka od 20 do 50 m, přičemž od báze kmene ke koruně se délka libriformních vláken i tloušťka jejich stěn snižuje. • Libriform dodává dřevu především pevnost a tvrdost. Nejvíce ztloustlé jsou buněčné stěny vláken ve dřevě tzv. tvrdých listnáčů – akátů (Robinia), habrů (Carpinus), hrušní (Pyrus), dubů (Quercus). • Kvantitativně tvoří libriform 60 % až 75 % objemu dřeva. • Dřevní parenchym: sestává z protažených parenchymatických buněk uspořádaných ve směru podélné osy kmene (axiální parenchym). Buňky dřevního parenchymu si zachovávají dlouhou životnost. U listnáčů je dřevní parenchym mohutněji vyvinutý než u jehličnanů. • Dřeňové paprsky: radiálně uspořádaný parenchym. U listnáčů jsou paprsky vyvinutější než u  jehličnanů. • Dřeňové paprsky mohou být jedno- nebo víceřadé. Víceřadé paprsky mají vřetenovitý tvar (patrné na tangenciálním řezu). Pouze jednovrstevné dřeňové paprsky má dřevo olší (Alnus), většiny vrb (Salix) a topolů (Populus). Široké víceřadé paprsky viditelné pouhým okem jsou ve dřevě buků (Fagus) a dubů (Quercus). • Počet buněk na výšku paprsku ve vertikálním (axiálním) směru bývá různý, pohybuje se od jedné do několika set. • Dřeňové paprsky slouží k vedení výživných a růstových látek, k ukládání zásobních látek, mají i funkci provětrávací, jejich interceluláry komunikují s intercelulárami epithemu lenticel. • Celkově tvoří parenchym (axiální dřevní parenchym a radiální parenchym paprsků) od 2 do 15 % objemu dřeva.

49. transverzální řez libriform tracheida dřevní parenchym tracheje dřeňové paprsky dřevní parenchym trachea libriform libriform Blokdiagram heteroxylního dřeva listnáče. radiální řez tangenciální řez

50. Příčný řez tříletou větévkou lípy srdčité (Tilia cordata). deuterofloém floémový sklerenchym dilatace floémových paprsků kambium deuteroxylém primární dřeňový paprsek hranice letokruhu zbytek primárního xylému parenchymatická dřeň (medula)