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高级生态学 (2006) Ecology. 主讲:周立志 教授 联系电话 : 0551-3915126 电子信箱 : zhoulz@ahu.edu.cn. 教学内容及课时分配. 绪论 (3 学时 ) 第一章 个体生态学 (6 学时 ) 第二章 种群生态学 (9 学时 ) 第三章 群落生态学 (9 学时 )
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高级生态学(2006) Ecology 主讲:周立志 教授 联系电话:0551-3915126 电子信箱:zhoulz@ahu.edu.cn
教学内容及课时分配 • 绪论 (3学时) • 第一章 个体生态学 (6学时) • 第二章 种群生态学 (9学时) • 第三章 群落生态学 (9学时) • 第四章 生态系统生态学 (9学时) • 第五章 景观生态学 (3学时) • 第六章 分子生态学 (6学时) • 第七章 系统生态学 (3学时) • 第八章 应用生态学 (6学时) • 参考书 • 期刊 • 网页
第一章 个体生态学 • 个体生态学的定义 • 有机体的生活环境 • 有机体与环境之间的相互关系 • 生态因子对生物体的影响 • 生物体对环境的适应 • 生理生态学的研究进展 • 生理生态学的研究方法
个体生态学的定义 • 1670年鲍尔(Boyle)发表了低气压对动物的效应试验,标志著动物个体生态学的开端。 • 生物可以是个体,那就有以各个个体为主体的生态关系,对这种生态关系的研究,就是个体生态学(于光远)。 • 个体生态学由于是研究有机体与环境之间的相互关系,研究有机体生理过程在外界环境影响下的变化规律,包括环境因子影响下植物的代谢作用和能量转换,有机体的适应性反应,以及调节这种生态关系的机制。因此个体生态学又称生理生态学。 • 生理生态学是生理学与生态学的交叉学科,它研究生物对环境适应性的生理机制,生理适应使生物在不良或极端环境中得以生存,提高存活力。
有机体生活的环境 • 光辐射 • 温度 • 水/湿度 • 基质 • 酸碱度 • 气体 • 磁场 • 生物 N N W W E E S • 夏至 • 冬至 23°27' 23°27'
有机体生活的环境 • 光辐射 • 温度 • 水/湿度 • 基质 • 酸碱度 • 气体 • 磁场 • 生物 • 温室效应 • 全球变温 • 干旱/地下水下降/酸沉降 • 城市化/富营养化 • 土壤板结 • 大气污染/臭氧层变化 • 生物入侵/生物多样丧失/生态系统失衡 人类活动
有机体与环境之间的相互关系 • 新陈代谢 • 生长、发育和繁殖 • 遗传、变异与进化 • 感应性与运动 • 内环境稳定性 有机体 有机体 适应 生存 环境压力 胁迫 耐受 淘汰 不适应
生态因子对生物体的影响 • 新陈代谢 • 生长、发育和繁殖 • 遗传、变异与进化 • 感应性与运动 • 内环境稳定性
对新陈代谢的影响 • 温度阈 • 温度系数: Q10=T°C体温时的代谢率/(T-10 )°C体温时的代谢率 • 对光合作用的影响
对生长、发育和繁殖的影响 • 温度动物的生长速度、身体大小和各个器官的比例的影响 • 有效积温法则 • 光周期现象
对遗传、变异与进化的影响 • 生境破碎化对种群遗传多样性的影响 • 温度对爬行动物性别决定的影响 • 工业黑化对桦尺蠖基因型的影响
对感应性与运动的影响 • 磁场对草履虫趋性的影响 • 光对向日葵和绿眼虫的影响 • 光对动物活动的影响 • 营养对真菌分布的影响
对内环境稳定性的影响 • 恒温和变温动物 • 动物的渗透压调节 • 植物的物质运输
生物体对环境的适应 • 表型适应 • 可逆:驯化 • 不可逆:学习 • 进化适应 (基因型适应) • 趋同适应 • 趋异适应
适应 • 行为 • 形态 • 生理
植物对水胁迫的适应 • C3途径(Melvin Calvin)(卡尔文循环)和C3植物 • C4途径(Hatch-Slack途径)和C4植物 • CAM途径(景天酸代谢途径)和CAM植物
三羧酸循环(卡尔文循环) 磷酸甘油醛 磷酸甘油酸 (PAG) 1,6-二磷酸果糖 CO2 其它糖类 1,5-二磷酸核酮糖 (RuBP) 磷酸糖类中间体 磷酸核酮糖
C4途径 草酰乙酸 (OAA) CO2 CO2 磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP) 丙酮酸
植物对水胁迫的适应 • C3植物:小麦、水青冈
植物对水胁迫的适应 • C4植物玉米
植物对水胁迫的适应 • CAM植物 景天科
动物对环境温度的选择 • 通过迁移 • 通过休眠
鸟类的迁徙 • 鸟类通过长途迁徙获得适宜的生活环境。 • 图为东亚-澳大利亚涉禽迁飞路线。
仙仁掌和骆驼对高温干旱环境的适应 (自M.C.Molles,Jr,1999)
个体生态学的研究进展 • 动物生理生态学的发展趋势 • 植物生理生态学的发展趋势 • 我国生理生态学研究的进展
动物个体生态学的发展趋势 • 早期的研究成就 • 现代动物生理生态的发展趋势
早期的研究成就 • 对极端环境的适应性及其类型比较:极端环境如高低温、缺水、低氧、高渗压、缺微量元素、强辐射、高压、极端PH等,它作为限制因子胁迫动物的生存。例如Cowles对荒漠爬行类在极端高漫和剧烈温变件下反应的观察。 • 生物能量学(Bioenergetics):能量的摄入、利用和分配,是对生物正常生理活动的最重要约束。他们把能量获取和在生长、生殖、维持消耗、防卫、修补和贮存间的分配,以最优化理论和方法进行分析,并以基因适合度(fitness)作为衡量指标,讨论了进化中的能量分配对策。 • 热代谢和体温调节。 • 身体大小对生理变量的影响 • 行为是动物适应环境所出功能调节的重要成分。
现代动物生理生态的发展趋势 • 遗传生理学 • 生物物理生态学 • 分子生态学 • 生理生态学与种群生态学的界面研究 • 有机体生物学(Organismal biology)
遗传生理学 • 或称生理学的遗传研究,包括: • ① 观察描述遗传变异。 • ② 分析这些遗传变异的生理学和生物化学后果。 • ③ 描述个体水平上的生理性能的区别。 • ④ 分析这些个体生理性能区别与达尔文适合度区别的关系。
生物物理生态学 • 生物物理生态学的一个重要特点是它能根据物理学原则,把生物与环境之间的能量和物质交换,作为一多变量交换过程来处理,这样就能阐明是哪些非生物条件限制着动物从环境中获得能量和其它有限的资源。 • Porter 和Tracy(1983)曾经建立一种蜥蜴(Uta stansburiana)的生物能量方面的生物物理模型,它可根据生境中的气候条件,包括气温、辐射、风速等,来预测蜥蜴的日代谢率。然后根据逐月的模型,预测日代谢率的年动态。
分子生态学 • 分子生态学是相当新的研究领域,它应用分子生物学技术研究有机体对理化和生物环境的适应性机理。 • 分子生态学的重要意义在于为分子生物学和整体有机体生物学之间的缺口建立起一个桥梁,帮助理解生态位和决定生态位的关键生理过程的分子生学机理。 • 例如对热的耐受力研究中,发现一种蝾螈(Ambystomamaculatum)的抗热能力(以临界最高温度CTM为指标)的提高仅需几个小时,在早晨为38.6℃,到下午达39.7℃。已证明这种抗热能力的提高与一种热休克蛋白(heat-shock proteins)有关。
生理生态学与种群生态学的界面研究 • 把个体生态学——包括生理生态学、行为生态学和生态形态学——作为分析种群动态和群落生态的理论基础。 • 这个方向是生理生态学和种群生态学的综合,在昆虫和陆生脊椎动物上进行较好。 • Kingslover(1989)在昆虫上提出四条途径,并进行了实例研究: • ①幼体代谢率与种群的世代历期长短的变化关系; • ②体温调节、繁殖与种群数量变动的关系; • ③温度对于蚜虫和瓢虫相互作用的调节; • ④气候因子对于宿主植物质量和蝶种群调节的影响。
有机体生物学 • Feder 认为有机体生物学的研究的中心问题和生理生态学的新方向,是如何解释复杂多样的有机体的进化。在这样复杂的有机体中,各种适应性有其自身的功能, • 在有限的能源和资源、有限的时间和各种物理条件约束下,当各种适应性的功能彼此矛盾和相抵触时,有机体是如何从整体“立场”上协调的(这里有调和,也是 trade-off)这些协调的状况又如何在各个发育阶段中变化的;这些彼此矛盾的功能中有无先后顺序,即所谓“优先权”问题,这在个体发育各阶段中又是如何变化的等等。对于这些问题,用现有的自然选择和其他进化过程的学说进行解释是远远不足的。 • 生理生态学家在过去多注重于对了解组成有机体各种适应各自的机理,现在提出的新方向要求对有机体复杂性的进化进行解释。而应该综合从分子到群落和生态系统各个水平的研究,去解释生物的生理多样性和复杂性。
植物个体生态学的发展趋势 • 光合生理生态研究:植物利用太阳能固定C,生成有机物质,生命之源,但光合并不是一个效率较高的功能过程。其效率只相当于总辐射的1--7%。这虽是一种对能量的浪费,但植物维持一定的热动力学水平而且使化学反应过程处于适宜的比率,仍然是不可避免的。光合有其自身的机理,却也受外部影响,这就为生理生态的研究开辟了广阔的领域。 • 胁迫(抗逆性)生理生态研究:高温、低温、强辐射、干旱、土壤盐碱、沙地等特殊环境条件,极地、高山、荒漠、沙地、盐碱地等极端生境,对植物的正常生长发育和生理功能构成种种胁迫(stress)。而这里的植物长期适应于胁迫,具有明显的抗逆生理生态适应特性。 • 营养生理生态方面 • 环境生理生态研究
我国生理生态学的发展趋势 • 我国动物生理生态学发展现状 • 我国植物生理生态学发展现状
我国动物生理生态学发展现状 • 我国的动物生理生态学研究,主要集中在昆虫和兽类上,此外鸟、两爬和鱼类也有一些工作。研究内容主要侧重在气候因子对于生长、发育、存活率的影响;对于迁移、群聚和取食等行为的影响等方面。 • 动物生理生态学在发展国民经济和社会主义的实践意义表现在: • ①控制农林牧医业上的害虫害兽,必需根据其生理生态特征,以提出有效的措施; • ②发展有益生物种群和保护濒危珍稀动物、引种驯化,都要根据对其个本生理生态学进行深入研究; • ③以生物措施进行污染环境的监察、评价、处理、净化,利用生物使人与自然环境保持协调,也都要按各种生物的生理性能和适应性进行选择; • ④当前人类普遍关心的重大社会问题——臭氧、酸雨、温室效应——其对生物和人类生存的威胁,同样是通过有机体个体而起作用,同样应用生理生态学研究配合,才可使问题深入和得以解决。
我国植物生理生态学发展现状 • 早期的启蒙性工作和农林草学科的生理生态工作(20世纪20-30年代) • 钱崇澍、李继侗植物生长发育与土壤理化性状及水分的关系 • 作物的抗旱性、抗寒性 • 穿心莲北移后光温处理促进开花结实研究 • 群体生理的大田光合生理研究(20世纪60-80年代) • 森林、草原结构与光合生产的研究 • 植物与大气及水质污染物关系 • 野生植物和大田作物光合生理、水分生理、抗性生理的研究(20世纪80年代以后)
个体生态学的研究方法 • 环境的变化和有机体对环境因子反应都是极其复杂的,因此一个完整的研究方案必须是长时间的和连续的。 • 测定本身应包括空间分布和生境因素的时间变化以及植物的生理功能,野外生理学测定是必要的。 • 野外测定应有实验室试验作补充。 • 室内试验能获得可重复的数据,并助于野外研究的理解。 • 通常生理生态学实验主要在个体或群体水平上进行。
个体生态学的研究方法 • 动物生理生态学研究 • 植物生理生态学研究
动物生理生态学研究 • 环境温度对动物体温的影响 • 动物对环境温度的选择 • 陆生脊椎动物耗氧量的测定 • 水生动物耗氧量的测定 • 动物体表面积和毛皮传热性的测定 • 陆生动物肺皮失水量的测定 • 缺水对啮齿动物尿量和尿浓度的影响 • 光照周期对陆生脊椎动物昼夜活动的影响 • 动物血糖值的测定 • 用代谢笼测定动物的能量收支
植物生理生态学研究方法 • 地上部分 • 地下部分
植物生理生态学研究方法 • 植物气孔的比较观测 • 植物CO2交换类型的比较—光合作用的测定 • 不同环境条件对植物蒸腾失水的影响 • 植物叶片水势的测定 • 植物叶片的能量收支—叶温的测定 • 空气中SO2对植物叶片叶绿素a、b含量比例的影响
植物气孔的比较观测 • 气孔是植物进行CO2交换和水分蒸腾的主要通道。不同生态类型植物,其气孔的数目及密度不同,而且气孔能够随环境因子的变化灵敏地改变其开度。 • 不同植物气孔的特征对于维持植物体的水分平衡,保证光合作用的CO2供应,使其水分利用最优化,具有特别重要的意义。
植物CO2交换类型的比较—光合作用的测定 • 由光合作用的反应式可知,测定CO2的吸收量可以衡量光合作用的强度 • 植物同化CO2的途径有三种: • 磷酸五碳糖途径或碳-3途径(C3植物,羊草、小麦) • 双羧酸途径或碳-4途径(C4植物,玉米、高粱) • 景天酸代谢途径或CAM途径(CAM植物,仙人掌、瓦松) • 植物以不同的代谢机制适应不同的生态环境 • 三类植物交换的日进程曲线不同: • C3植物呈现中午凹陷的双峰曲线 • C4植物呈中午凹陷不明显的单峰曲线 • CAM植物呈夜间吸收峰
不同环境条件对植物蒸腾失水的影响 • 蒸腾作用是植物水分状况主要指标之一,是植物水分平衡的关键环节 • 水分平衡=水吸收-蒸腾失水 • 植物通过气孔对环境条件的灵敏反应,有效地调节其蒸腾作用,维持植物体的水分平衡。
植物叶片水势的测定 • “土壤-植物-大气连续体”中,水总是沿自由能梯度移动,即从水势高处向低处流动; • Ψ土> Ψ植> Ψ气, Ψ根> Ψ茎> Ψ叶, Ψ叶起开关作用; • 环境因子影响有效地调节中的水分平衡Ψ叶,Ψ叶有效地调节“土壤-植物-大气连续体”中的水分平衡。
植物叶片的能量收支—叶温的测定 • 自然条件叶子接受太阳的直接辐射能,部分为叶片吸收,叶片的热能不断地同周围环境进行热对流交换,并由自由蒸腾作用而散失部分热能,使叶片降温。 • 通过这种过程植物叶片对任何气温、风速、相对湿度以及辐射都有特定的能量平衡,表现为一定的叶温。 • 植物叶子中的所有化学反应,包括光合作用和呼吸作用都取决于叶片温度。低温下化学反应缓慢,高温下化学反应开始衰竭。许多植物的最适反应温度在20-30°C。 • 植物叶片的温度对于叶片的生物化学反应及其生产力具有重大意义。
空气中SO2对植物叶片叶绿素a、b含量比例的影响空气中SO2对植物叶片叶绿素a、b含量比例的影响 • SO2是大气中主要的污染物,植物对SO2十分敏感。 • 由叶面气孔进入叶内的SO2浓度超过一定阈值时,叶子就会表现出一系列伤害症状 ,症状之一是叶绿素a、b含量比例发生变化。 • 测定植物叶绿素a、b比例关系变化可监测大气污染程度,也可作为筛选抗污染植物的一个指标。